Sistema Nervoso Autônomo

Anatomia do SNA

  • os neurônios motores viscerais localizados na medula epsinal são denominados neurônios motores pré-ganglionares, e seus axônios são chamados fibras pré-ganglionares; os neurônios motores viscerais localizados fora do SNC são denominados neurônios motores pós-ganglionares, e seus axônios são chamados fibras pós-ganglionares. Os corpos celulares dos neurônios motores viscerais do SNC costumam associar-se entre si em massa distinta chamada de gânglio.
  • a parte simpática inerva estruturas nas regiões periféricas do corpo e das vísceras.
  • a parte parassimpática é mais restrita à inervação de vísceras apenas.

Parte Simpática

  • a cada lado, um tronco simpático paravertebral estende-se da base do crânio à extremidade inferior da coluna vertebral, onde os dois troncos convergem anteriormente para o cóccix, no gânglio ímpar.
  • as fibras simpáticas pré-ganglionares podem subir ou descer para outros níveis vertebrais, onde fazem sinapse em gânglios associados aos nervos espinais que podem ou não receber informações motoras viscerais diretamente da medula espinal.
  • as fibras ascendentes e descendentes, juntamente com todos os gânglios, formam o tronco simpático, que se prolonga por toda a extensão da coluna vertebral. A formação deste tronco, a cada lado da coluna, possibilita que fibras motoras viscerais da parte simpática, que emergem apenas de uma pequena região da medula espinal, sejam distribuídas a regiões periféricas inervadas por todos os nervos espinais.
  • as fibras simpáticas pré-ganglionares podem fazer sinapse com neurônios motores pós-ganglionares nos gânglios e depois sair dos gânglios medialmente, para inervar vísceras torácicas ou cervicais. Podem ascender no tronco, antes e depois de fazer sinapse.

Parte Parassimpática

  • a parte parassimpática da divisão autônoma do SNP sai das regiões craniana e sacral do SNC em associação com nervos cranianos e nervos espinais específicos.
  • os neurônios pré-ganglionares estão no SNC, e as fibras saem nos nervos cranianos.
  • as fibras sensitivas viscerais seguem o trajeto das fibras simpáticas, entrando na medula espinal em níveis medulares semelhantes. No entanto, as fibras sensitivas viscerais também podem entrar na medula espinal em níveis diferentes dos associados à saída motora.

Plexos Somáticos

  • os grandes plexos somáticos formados pelos ramos anteriores dos nervos espinais são o cervical (C1 a C4), o braquial (C5 a T1) e o lombossacral (constituído pelos plexos lombar – L1 a L4; sacral 4L a S4 e coccígeo – S5 a Co). Exceto pelo nervo espinal T1, os ramos anteriores dos nervos espinais torácicos continuam independentes e não participam de plexos.

Dor referida

  • ela ocorre quando informações sensitivas de uma determinada região são conduzidas à medula espinal, mas não interpretadas pelo SNC como provenientes de oura região inervada pelo mesmo nível medular.
  • a dor da região com poucas aferências é interpretada como proveniente da região com uma quantidade de aferências normalmente alta.

Fisiologia do SNA

  •  todos os neurônios pré-ganglionares são colinérgicos tanto do sistema nervoso simpático quanto no parassimpático. Todos ou quase todos os neurônios pós-ganglionares do sistema parassimpático também são colinérgicos. Ao invés disso, a maioria dos neurônios pós-ganglionares simpáticos também são adrenérgicos. Entretanto, as fibras nervosas pós-ganglionares simpáticas para as glândulas sudoríparas, para os músculos piloeretores dos pelos e para alguns vasos sanguíneos são colinérgicas. Então, todas ou quase todas as terminações nervosas do sistema parassimpático secretam acetilcolina. Quase todas as terminações nervosas simpáticas secretam norepinefrina, mas poucas secretam acetilcolina.
  • a acetilcolina ativa principalmente dois tipos de receptores: muscarínicos e nicotínicos
  • existem também dois tipos principais de receptores adrenérgicos: receptores alfa e beta
  • a estimulação dos nervos simpáticos que vão até as medulas adrenais causa a liberação de grandes quantidades de epinefrina e norepinefrina no sangue circulante, e estes dois hormônios são, por sua vez, levados para todos os tecidos do corpo.
  • A norepinefrina circulante causa a constrição de quase todos os vasos sanguíneos do corpo; causa também atividade aumentada do coração, inibição do trato gastrointestinal, dilatação das pupilas, etc.
  • a epinefrina causa quase os mesmos efeitos que aqueles causados pela norepinefrina, sendo diferentes nos seguintes aspectos: primeiro, a epinefrina, por causa da sua maior ação na estimulação dos receptores beta, tem um efeito maior na estimulação cardíaca do que a norepinefrina. Segundo, a epinefrina causa somente uma constrição fraca dos vasos sanguíneos dos músculos, em comparação com a vasoconstrição muito mais forte causada pela norepinefrina. Como os vasos do músculo representam um segmento principal dos vasos do organismo, esta diferença tem importância especial pois a norepinefrina aumenta muito a resistência periférica total e eleva a pressão arterial, enquanto a epinefrina aumenta muito menos a pressão arterial, mas aumenta mais o débito cardíaco.
  • a estimulação das medulas adrenais causa a liberação dos hormônios epinefrina e norepinefrina, os quais, juntos, têm quase os mesmos efeitos que a estimulação simática direta tem sobre todo o organismo, exceto que os efeitos são muito mais prolongados, durante de 2 a 4 minutos depois do término da estimulação.
  • epinefrina e norepinefrina são quase sempre liberadas pelas medulas adrenais no mesmo momento em que os diferentes órgãos são estimulados diretamente pela ativação simpática generalizada. Portanto, os órgãos são, na verdade, estimulados duas vezes: diretamente pelos nervos simpáticos e indiretamente pelos hormônios da medula adrenal.
DRAKE, R. et alli; (2005). Gray's Anatomia para Estudantes. 3a tiragem.
GUYTON & HALL; (2006) Tratado Fisiologia Médica. 11a Edição. Elsevier.

Anatomia Macroscópica e Microscópica do Cerebelo; Anatomia dos Núcleos da Base; Contribuições do Cerebelo e dos Núcleos da Base para o Controle Motor Global

Cerebelo

  • Da superfície para o interior do órgão, distinguem-se três camadas no cerebelo:
  1. camada molecular
  2. camadas de células de Purkinje (camada média)
  3. camada granular
  • as células de Purkinje, piriformes e grandes, exercem ação inibitória. Seus axônios constituem as únicas fibras eferentes do córtex do cerebelo.
  • a camada molecular é formada principalmente por fibras de direção paralela e contém dois tipos de neurônios: as células estreladas e as células em cesto.
  • a camada granular é constituída principalmente pelas células granulares ou grânulos do cerebelo, células muito pequenas cujo citoplasma é muito reduzido.
  • na camada granular existem os neurônios chamados de células de Golgi.
  • as informações que chegam ao cerebelo de vários setores do sistema nervoso agem inicialmente sobre os neurônios dos núcleos centrais de onde saem as respostas eferentes do cerebelo. A atividade desses neurônios, por sua vez, é modulada pela ação inibidora das células de Purkinje. Na realidade, as conexões intrínsecas do cerebelo são mais complexas, uma vez que o circuito formado pela união das células granulares com as células de Purkinje é modulado pela ação de três outras células inibidoras: as células de Golgi, as células em cesto e as células estreladas. Tais células, assim como as células de Purkinje, agem através da liberação de GABA. Já a célula granular, a única célula excitadora do córtex cerebelar, tem como neurotransmissor o glutamato.
  • os núcleos do cerebelo correspondem aos: núcleo denteado, núcleo emboliforme, núcleo globoso, núcleo fastigial.
  • no cerebelo, tanto suas vias aferentes como eferentes, quando não são homolaterais, sofrem um duplo cruzamento, ou seja, vão para o lado oposto e voltam para o mesmo lado. Este fato tem importância clínica, pois a lesão de um hemisfério cerebelar dá sintomatologia do mesmo lado, enquanto no hemisfério cerebral a sintomatologia é do lado oposto.
  • as principais funções do cerebelo são: manutenção do equilíbrio e da postura, controle do tônus muscular, controle dos movimentos voluntários e aprendizagem motora.
  • manutenção do equilíbrio e da postura: essas funções se fazem basicamente pelo arquicerebelo e pela zona medial (vérmis) que promovem a contração adequada dos músculos axiais e proximais dos membros, de modo a manter o equilíbrio e a postura normal. Isso é feito pelos tractos vestíbulo-espinhal e retículo-espinhal.
  • controle do movimentos voluntários: lesões do cerebelo têm como sintomatologia uma grave ataxia, ou seja, falta de coordenação dos movimentos voluntários decorrentes de erros na força, extensão e direção do movimento. O mecanismo através d qual o cerebelo controla o movimento envolve duas etapas: uma de planejamento do movimento e outra de correção do movimento já em exceção. O planejamento do movimento é feito via córtico-ponto-cerebelar. Uma vez iniciado, o movimento passa a ser controlado pela zona intermédia do cerebelo. O núcleo denteado, ligado ao planejamento motor, é ativado antes do início do movimento, enquanto o núcleo interpósito – ligado à correção do movimento – só é ativado depois que este se inicia.
  • zona intermediária do hemisférico: controle das contrações musculares nas parte distais das extremidades superiores e inferiores, especialmente as mãos e os dedos e os pés e os artelhos.
  • zona lateral do hemisfério: opera num nível ,muito mais remoto, porque esta área se une ao córtex cerebral no planejamento global de movimentos motores sequenciais. Sem esta zona lateral, a maioria das atividades motoras individualizadas do corpo perde seu ritmo e sequenciamento apropriado, e, portanto, fica sem coordenação.

Núcleos da Base

  • os núcleos da base são: claustrum, corpo amigdaloide, núcleo caudado, putâmen e globo pálido. Juntos, os três últimos constituem o corpo estriado.
  • o putâmen e o globo pálido, juntos, formam o núcleo lentiforme. Em quase toda sua extensão, o núcleo caudado é separado do núcleo lentiforme pela cápsula interna, sendo, entretanto, unido a ele em sua parte anterior.
  • as estruturas do corpo estriado ventral têm conexões com áreas corticais do sistema límbico e, desse modo, participam da regulação do comportamento emocional enquanto as estruturas dorsais do corpo estriado são fundamentalmente motoras somáticas.

Circuito Básico

  • esse circuito origina-se no córtex cerebral e, através das fibras córtico-estriatais, liga-se ao striatum, de onde os impulsos nervosos passam ao globo pálido. Este, por sua vez, através das fibras pálido-talâmicas, liga-se aos núcleos ventral anterior e ventral lateral do tálamo, os quais se projetam para o córtex cerebral. Fecha-se assim o circuito em alça córtico-estriado-tálamo-cortical, considerando o circuito básico do corpo estriado.

Contribuições do Cerebelo e dos Núcleos da Base para o Controle Motor Global

  • o cerebelo desempenha papeis importantes no ritmo das atividades motoras e na progressão homogênea rápida de um movimento muscular para o seguinte. Ele também ajuda a controlar a intensidade da contração muscular quando a carga muscular muda, bem como controlar o necessário inter-relacionamento instantâneo entre grupos musculares agonistas e antagonistas.
  • os gânglios da base ajudam a planejar e controlar padrões complexos de movimento muscular, controlando as intensidades relativas dos movimentos separados, as direções dos movimentos e o sequenciamento de múltiplos movimentos sucessivos e paralelos com o objetivo de atingir metas motoras específicas e complexas.

Cerebelo e suas Funções Motoras

  • a perda do cerebelo pode causar o desaparecimento quase total da coordenação motora destas atividades, embora sua perda não cause paralisia de nenhum músculo.
  • o cerebelo auxilia na sequência das atividades motoras, assim como é seu papel, também, monitorar e fazer ajustes corretivos nas atividades motoras corporais enquanto estão sendo executadas, de modo que elas estejam de acordo com os programas motores elaborados pelo córtex motor cerebral e outras partes do SNC.

Circuitos Neuronais do Cerebelo

  • uma via aferente extensa e importante é a via corticopontocerebelar, que se origina nos córtices motor e pré-motor cerebrais e também no córtex somatossensorial cerebral. Esta passa, por meio dos núcleos pontinos e tratos pontocerebelar, principalmente para as divisões laterias dos hemisférios cerebelar contralaterais relativamente às áreas cerebrais. Além disso tratos aferentes importantes se originam a cada lado do tronco encefálico; eles incluem: um trato olivocerebelar importante que, originando-se na oliva inferior, dirige-se para todas as partes do cerebelo e é ativado na sua origem na oliva inferior por fibras do córtex motor cerebral, dos gânglios da base, de várias regiões da formação reticular e da medula espinhal; fibras vestibulocerebelares, algumas das quais se originam diretamente do próprio aparelho vestibular e outras são originadas nos núcleos vestibulares do tronco encefálico-quase todas elas terminam no lobo floculonodular e núcleo fastigial do cerebelo; e fibras reticulocerebelares, que se originam em diferentes porções da formação reticular do tronco encefálico e terminam nas áreas medianas cerebelares (principalmente no vermis).
  • o trato espinocerebelar dorsal entra no cerebelo através do pedúnculo cerebelar inferior e termina no vermis e na zona intermediária do cerebelo no mesmo lado de sua origem. O trato ventral entra no cerebelo através do pedúnculo cerebelar superior, mas termina em ambos os lados do cerebelo. Os sinais transmitidos nos tratos espinocerebelares dorsais vêm principalmente dos fusos musculares e, em menor grau, de outros receptores somáticos em todo o corpo. Estes sinais notificam o cerebelo sobre as condições momentâneas de: contração muscular, grau de tensão sobre os tendões musculares, posições e velocidades de movimento das diferentes partes do corpo e forças que agem sobre a superfície do corpo.
  • inversamente, os tratos espinocerebelares ventrais recebem menos informações dos receptores periféricos. Em lugar disso, eles são excitados principalmente por sinais motores que chegam aos cornos anteriores da medula espinhal vindos do encéfalo através dos tratos corticoespinhal e rubroespinhal e dos geradores de padrão motor interno da própria medula.
  • além dos sinais dos tratos espinocerebelares, os sinais são transmitidos ao cerebelo a partir da periferia do corpo através do sistema da coluna dorsal para os núcleos da coluna dorsal do bulbo e depois retransmitidos ao cerebelo. Da mesma forma, sinais são transmitidos pela medula espinhal através da via espinorreticular para a formação reticular do tronco encefálico e também através da via espinolivar para o núcleo olivar inferior. Então os sinais são retransmitidos de ambas estas áreas para o cerebelo.
  • a cada vez em que um sinal chega ao cerebelo, ele se divide e segue em duas direções: diretamente para um dos núcleos profundos cerebelares e para uma área correspondente do córtex cerebelar que recobre o núcleo profundo. Depois, uma fração de segundo mais tarde, o córtex cerebelar retransmite um sinal de saída inibitório para o núcleo profundo. Deste modo, todos os sinais de entrada para o cerebelo finalmente terminam nos núcleos profundos sob a forma de sinais excitatórios iniciais seguidos. Dos núcleos profundos, os sinais de saída partem do cerebelo e são distribuídos para outras partes do SNC.
  • as aferências para o cerebelo estão divididas principalmente em dois tipos de fibras, uma chamada fibra em trepadeira e a outra chamada fibra musgosa. As fibras em trepadeira originam-se, todas, das olivas inferiores do bulbo.
  • a função típica do cerebelo é ajudar a emitir sinais rápidos de ligar para os músculos agonistas e sinais de desligar recíprocos simultâneos para os músculos antagonistas no início de um movimento. Depois, quando se aproxima o término do movimento, o cerebelo é responsável principalmente por dar o ritmo e executar sinais de desligar para os agonistas e de ligar para os antagonistas.
  • o grau em que o cerebelo sustenta o início e o térmico das contrações musculares, bem como a temporização das contrações, precisam ser aprendidos pelo cerebelo.

Função do Cerebelo no Controle Motor Global

  • o SN usa o cerebelo para coordenar as funções de controle motor em três níveis: vestibulocerebelo, espinocerebelo e cerebrocerebelo.
  • vestibulocerebelo: é especialmente importante para controlar o equilíbrio entre contrações musculares de agonistas e antagonistas da coluna, quadris, e ombros durante alterações rápidas das posições corporais, conforme exigido pelo sistema vestibular.
  • espinocerebelo: depois de a zona intermediária do cerebelo ter cmparado os movimentos pretendidos com os movimentos reais, as células nucleares profundas do núcleo interpósito enviam sinais de saída corretivos de volta ao córtex motor cerebral através de núcleos de retransmissão no tálamo e para a porção magnocelular (a parte inferior) do úcleo rubro, o que dá origem ao trato rubroespinhal. Esta parte do sistema de controle motor cerebelar proporciona movimentos coordenador e homogêneos dos músculos agonistas e antagonistas das extremidades distais para realizar movimentos padronizados agudos com finalidade.
  • a maioria dos movimentos rápidos do corpo, tais como os movimentos dos dedos ao digitar, ocorre tão rapidamente que não é possível receber informações originadas do feedback, seja da periferia para o cerebelo, ou do cerebelo de volta ao córtex motor, antes que os movimentos estejam terminados. Estes movimentos são chamados de movimentos balísticos.

Anormalidades Clínicas do Cerebelo

  • dois dos mais importantes sintomas de doença cerebelar são a dismetria e a ataxia. Como assinalado anteriormente, na ausência do cerebelo, o sistema de controle motor subconsciente não consegue predizer até onde os movimentos irão. Portanto, os movimentos normalmente passam da marca pretendida; depois, a parte consciente do cérebro compensa excessivamente na direção oposta para o movimento compensatório que se sucede. Este efeito é chamado dismetria, e resulta em movimentos sem coordenação que são chamados ataxia.
  • quando o sistema de controle motor deixa de predizer onde as diferentes partes do corpo estarão num dado momento, perde-se a percepção das partes durante movimentos rápidos. Como resultado, o movimento que se sucede pode começar cedo demais, ou tarde demais, de modo que não ocorra progressão do movimento de forma organizada. Isto é a disdiadococinesia.
  • nistagmo cerebelar: o nistagmo cerebelar é o tremor do globo ocular que ocorre geralmente quando se tenta fixar os olhos numa cena num do lados do campo visual. Este tipo de fixação visual excêntrica resulta em movimentos rápidos e trêmulos dos olhos, e não fixos, sendo outra manifestação de falha do amortecimento pelo cerebelo.

Gânglios da Base – suas Funções Motoras

  • um dos principais papéis dos gânglios da base no controle motor é funcionar associadamente ao sistema corticoespinhal para controlar padrões complexos de atividade motora.

Vias Neurais dos Circuitos do Putâmen

  • as vias começam principalmente nas áreas pré-motora e suplementar do córtex motor e nas áreas somatossensoriais do córtex sensorial. Passam a seguir para o putâmen (evitando, na sua maioria, o núcleo caudado) e depois para a parte interna do globo pálido, a seguir para os núcleos de retransmissão ventral-anterior e ventrolateral do tálamo e, finalmente, retornam ao córtex motor primário e às partes das áreas pré-motora e suplementares estreitamente associadas ao córtex motor primário. Deste modo, os circuitos do putâmen têm suas aferências principalmente a partir daquelas partes do cérebro adjacentes ao córtex motor primário, mas não muito proveniente do próprio córtex motor primário.

Síndromes Clínicas Decorrentes de Lesão dos Gânglios da Base

  • Parkinson: decorre da destruição generalizada daquela parte da substância negra que envia fibras nervosa secretoras de dopamina para o núcleo caudado e o putâmen. A doença caracteriza por: rigidez de grande parte da musculatura do corpo; tremor involuntário das áreas envolvidas mesmo quando a pessoa está em repouso e dificuldade intensa de iniciar movimentos, a chamada acinesia. A dopamina liberada no núcleo caudado e no putâmen é um transmissor inibitório; portanto, a destruição dos neurônios dopaminérgicos na substância negra do paciente parsinsoniano teoricamente permitira que o núcleo caudado e o putâmen ficassem manifestamente ativos e possivelmente causaria saída contínua de sinais exictatórios para o sistema de controle motor corticoespinhal. Estes sinais poderiam excitar manifestamente muitos ou todos os músculos do corpo, levando assim à rigidez. O tremor da doença de Parkinson é bem diferente daquela da doença cerebelar, porque ocorre durante todas as horas da vigília e, portanto, é um tremor involuntário, distinguindo-se do tremor cerebelar, que ocorre apenas quando a pessoa realiza intencionalmente movimentos iniciados, e, portanto, é chamado de tremor intencional.
  • Huntington: caracteriza-se, a princípio, por movimentos rápidos em músculos individuais e depois movimentos graves progressivos de distorção do corpo inteiro. Ademais, desenvolve-se demência grave juntamente com as disfunções motora. Acredita-se que os movimentos anormais da doença de Huntington sejam causados pela perda da maior parte dos corpos celulares dos neurônios secretos de GABA no núcleo caudado e no putâmen e de neurônios secretores de acetilcolina em muitas partes do cérebro. Os terminais de axônios dos neurônios gabaérgicos normalmente inibem partes do globo pálido e da substância negra. Acredita-se que esta perda de inibição permita período espontâneos de atividade no globo pálido e na substância negra que causam os movimentos coreicos. A demência dessa doença provavelmente não resulta na perda de neurônios gabaérgicos, mas da perda de neurônios colinérgicos, talvez especialmente em áreas do córtex cerebral.
Referências
Angelo B.M.MACHADO. Neuroanatomia Funcional - Ed. Atheneu - Rio de Janeiro, 1993
GUYTON & HALL; (2006). 698 a 713. Tratado Fisiologia Médica. 11a Edição. Elsevier.

 

Anatomia Bulbo, Ponte e Mesencéfalo; Controle Cortical e do Tronco Cerebral sobre a Função Motora

Anatomia do Bulbo

  • o bulbo difere da medula por causa dos seguintes fatores:
  1. aparecimento de novos núcleos próprios do bulbo: núcleos grácil, cuneiforme e o núcleo olivar inferior.
  2. decussação das pirâmides ou decussação motora: as fibras do trato córtico-espinhal percorrem as pirâmides bulbares e a maioria delas decussa, ou seja, muda de direção cruzando o plano mediano (decussação das pirâmides), para continuar como tracto córtico-espinhal lateral.
  3. decussação dos lemniscos: as fibras dos fascículos grácil e cuneiforme da medula terminam fazendo sinapse em neurônios dos núcleos grácil e cuneiforme, que aparecem no funículo posterior, já nos níveis mais baixos, do bulbo. As fibras que se originam nestes núcleos são denominadas fibras arqueadas internas. Elas mergulham ventralmente, passam através da coluna posterior, contribuindo para fragmentá-la , cruzam o plano mediano (decussação sensitiva) e infletem-se cranialmente para constituir de cada lado o lemnisco medial.

Substância Cinzenta do Bulbo

Substância Cinzenta Homóloga (Núcleos de Nervos Cranianos)

  • os núcleos dos nervos cranianos situados no bulbo são: núcleo ambíguo, núcleo do hipoglosso, núcleo dorsal do vago, núcleos vestibulares, núcleo do tracto solitário, núcleo do tracto espinhal do nervo trigêmo, núcleo salivatório inferior.
  • para facilitar a memorização dos nomes e funções dos núcleos de nervos cranianos do bulbo, um bom exercício é tentar deduzir o nome de cada um dos núcleos que entram em ação nas várias etapas do ato de tomar sorvete. Inicialmente, põe-se a língua para fora para lamber o sorvete. Núcleo envolvido: núcleo do hipoglosso. A seguir, é necessário verificar se o sorvete está mesmo frio (ou seja, se é realmente um sorvete). Núcleo envolvio: núcleo do tracto espinhal do trigêmeo. Feito isso, é conveniente verificar o gosto do sorvete. Núcleo envolvido: núcleo do tracto solitário. Nessa etapa, o indivíduo já deve estar com a boca cheia d’água. Núcleo envolvido: núcleos salivatórios (no caso do bulbo, somente o infernior). Nessa fase, já há condições de se engolir o sorvete. Núcleo envolvido: núcleo ambíguo. Finalmente, o sorvete chega ao estômago e sofre a ação do suco gástrico. Núcleo envolvido: núcleo dorsal do vago. E como o indivíduo tomou o sorvete de pé, sempre mantendo o equilíbrio, estiveram envolvidos também os núcleos vestibulares inferior e medial.

Substância Cinzenta Própria do Bulbo

  • os núcleos situados nessa substância são: núcleos grácil e cuneiforme. Eles dão origem a fibras arqueadas internas que cruzam o plano mediano para formar o lemnisco medial. Tem também o núcleo olivar inferior, e os núcleos olivares acessórios medial e dorsal.

Substância Branca do Bulbo

Fibras Transversais

  • as fibras transversais do bulbo são também denominadas fibras arqueadas e podem ser divididas em internas e externas.

Fibras Longitudinais

  • são as que formam as vias ascendentes, descendentes e de associação do bulbo.

Vias Ascendentes

  • são as vias: fascículos grácil e cuneiforme, lemnisco medial, tracto espino-talâmico lateral, tracto espino-talâmico anterior, tracto espino-cerebelar anterior, tracto espino-cerebelar posterior e pedúculo cerebelar inferior.

Vias Descendentes

  • são as vias: tracto córtico-espinhal, tracto córtico-nuclear, tractos extrapiramidais, tracto espinhal do nervo trigêmeo e tracto solitário.

Formação Reticular do Bulbo

  • na formação reticular do bulbo localiza-se o centro respiratório, muito importante para a regulação do ritmo respiratório. Aí se localizam também o centro vasomotor e o centro do vômito.

Anatomia da Ponte

  • a ponte é formada por uma parte ventral, ou base da ponte, e uma parte dorsal, ou tegmento da ponte. No limite entre o tegmento e a base da ponte observa-se um conjunto de fibras mielínicas de direção transversal, o corpo trapezoide.

Base da Ponte

  • formada pelas fibras longitudinais: tracto córtico-espinhal, tracto córtico-nuclear e tracto córtico-pontino.
  • formada pelas fibras transversais e núcleos pontinos: os núcleos pontinos são pequenos aglomerados de neurônios dispersos em toda a base da ponte.

Tegmento da Ponte

  • apresenta fibras descendentes, ascendentes e transversais, além de núcleos de nervos cranianos e substância cinzenta própria da ponte.
  • núcleos do tegmento são: núcleos cocleares, corpo trapezoide e lemnisco lateral, núcleos vestibulares (que formam os fascículo-vestíbulo-cerebelar, fascículo longitudinal medial, tracto vestíbulo-espinhal, fibras vestíbulo-talâmicas), núcleos dos nervos facial e abducente, núcleo salivatório superior e núcleo lacrimal, núcleos do nervo trigêmeo.

Anatomia do Mesencéfalo

  • o mesencéfalo é constituído por uma porção dorsal, o tecto do mesencéfalo, e outra ventral muito maior, os pedúnculos cerebrais, separados pelo aqueduto cerebral. Este percorre longitudinalmente o mesencéfalo e é circundado por uma espessa camada de substância cinzenta, a substância cinzenta central ou periaqueductal. Este percorre longitudinalmente o mesencéfalo e é circundado por uma espessa camada de substância cinzenta, a substância cinzenta central ou periaqueductal. Em cada pedúnculo cerebral distingue-se uma parte ventral, a base do pedúnculo, formada de fibras longitudinais e uma parte dorsal, o tegmento do mesencéfalo, cuja estrutura se assemelha à parte correspondente da ponte. Separando o tegmento da base, observa-se uma lâmina de substância cinzenta pigmentada, a substância negra.

Tecto do Mesencéfalo

  • constituído de 4 eminências: os colículos superiores e os colículos inferiores, e também a área pré-tectal.

Tegmento do Mesencéfalo

  • na substância cinzenta homóloga do mesencéfalo ficam os núcleo do nervo troclear, núcleo do nervo oculomotor.
  • na substância cinzenta própria do mesencéfalo ficam os núcleo rubro, substância negra.
  • ainda no tegmento, tem a substância branca.

Córtex Motor e Trato Corticoespinhal

  • o córtex motor é dividido em três subáreas: córtex motor primário, área pré-motora e área motora suplementar.
Áreas Motoras e Somatossensoriais

Áreas Motoras e Somatossensoriais

Área Pré-Motora

  • a parte mais anterior da área pré-motora desenvolve primeiro uma “imagem motora” do movimento muscular total que deve ser realizado. Depois, no córtex pré-motor posterior, esta imagem excita cada padrão de atividade muscular sucessivo necessário para obter a imagem. Esta parte posterior do córtex pré-motor envia seus sinais diretamente ao córtex motor primário para excitar músculos específicos ou, mais frequentemente, por meio dos núcleos da base e do tálamo de volta ao córtex motor primário. Deste modo, o córtex pré-motor, os núcleos da base, o tálamo e o córtex motor primário constituem um sinal global complexo para o controle de padrões complexos de atividade muscular coordenada.

Área Motora Suplementar

  • as estimulações dessa área desencadeiam movimentos bilaterais.
  • esta área funciona em conjunto com a área pré-motora para gerar movimentos responsáveis pela postura geral do corpo todo, movimentos de fixação de diferentes segmentos do corpo, movimentos de posição da cabeça e dos olhos, e assim por diante, como base para o controle motor mais fino dos braços e das mãos pela área pré-motora e o córtex motor primário.
Representação dos Diferentes Músculos do Corpo e no Córtex Motor: Homúnculo

Representação dos Diferentes Músculos do Corpo e no Córtex Motor: Homúnculo

Algumas Áreas Especializadas de Controle Motor Encontradas no Córtex Motor Humano

Área de Broca e a Fala

  • área situada imediatamente anterior ao córtex motor primário e imediatamente acima da fissura lateral cerebral é a área de Broca. Sua lesão não impede a pessoa de vocalizar, mas torna impossível para o indivíduo falar palavras inteiras.

Campo de Movimentos Oculares Voluntários

área pré-motora imediatamente acima da área de Broca. A lesão desta área impede um indivíduo de movimentar voluntariamente os olhos em direção a diferentes objetos. Esta área frontal também controla os movimentos das pálpebras como o piscar.

Área para Habilidades Manuais

a lesão desta área provoca a falta de coordenação dos movimentos manuais, dando origem à patologia apraxia motora.

Transmissão de Sinais do Córtex Motor para os Músculos

  • os sinais motores são transmitidos diretamente do córtex para a medula espinhal através do trato corticoespinhal e indiretamente através de múltiplas vias acessórias que envolvem os núcleos da base, cerebelo e vários núcleos do tronco cerebral.

Trato Corticoespinhal (Piramidal)

Trato Piramidal

Trato Piramidal

  • a via de saída mais importante do córtex motor é o trato corticoespinhal, também chamado de trato piramidal.
  • depois de sair do córtex, ele (o trato) atravessa o ramo posterior da cápsula interna (entre o núcleo caudado e o putame dos núcleos da base) e depois desce pelo tronco cerebral, formando as pirâmides da medula oblonga. A maior parte das fibras piramidais então cruza na parte inferior do bulbo para o lado oposto e desce pelos tratos corticoespinhais laterais da medula espinhal, finalmente terminando principalmente nos interneurônios das regões intermediárias da substância cinzenta da medula. Algumas das fibras não atravessam para o lado oposto no bulbo, mas passam ipsilateralmente, formando os tratos corticoespinhais ventrais da medula espinhal. Muitas, senão todas as fibras desse trato, acabam, finalmente, cruzando para o lado oposto da medula, seja em regiões cervicais, seja na região torácica alta. Estas fibras podem estar relacionadas ao controle de movimentos posturais bilaterais pelo córtex motor suplementar.
  • as fibras mais impressionantes no trato piramidal originam-se de células piramidais gigantes, as chamadas células de Betz, que são encontradas apenas no córtex motor primário.
  • a remoção de uma parte do córtex motor primário – a área que contém as células piramidais gigantes de Betz – causa graus variáveis de paralisia dos músculo representados. Se o núcleo caudado subjacente e as áreas motoras pré-motora e motoras suplementares adjacentes não forem lesados, ainda poderão ocorrer movimentos posturais grosseiros e “fixação” de extremidades, mas há perda do controle voluntário de movimentos discretos dos segmentos distais das extremidades, especialmente das mãos e dos dedos. Isto não significa que os músculos das mãos e dos dedos, em si mesmos, não possam se contrair; em lugar disso, a capacidade de controlar os movimentos finos é que se perder. A partir destas observações, pode-se concluir que a área piramidal é essencial para o incício voluntário dos movimentos finalmente controlados, especialmente das mãos e dos dedos.

Vias de Fibras Aferentes ao Córtex Motor

  • o córtex motor opera em associação com os núcleos da base e o cerebelo para dar seguimento apropriado ao curso da ação motora. As mais importantes vias aferentes ao córtex motor são as seguintes:
  1. fibras subcorticais de regiões adjacentes ao córtex cerebral: áreas somatossensoriais do córtex parietal, áreas adjacentes do córtex frontal anteriores ao córtex motor e córtices visual e auditivo.
  2. fibras subcorticais que chegam através do corpo caloso proveniente do hemisfério cerebral oposto.
  3. fibras somatossensoriais que chegam diretamente do complexo ventrobasal do tálamo: sinais cutâneos e sinais articulares e musculares da periferia do corpo.
  4. tratos dos núcleos ventrolateral e ventroanterior do tálamo, que por sua vez, recebem sinais do cerebelo e dos núcleos da base.
  5. fibras dos núcleos intralaminares do tálamo: controle do nível geral de excitabilidade do córtex motor do mesmo modo que controlam o nível geral de excitabilidade da maioria das outras regiões do córtex cerebral.

O Núcleo Rubo como uma Via Alternativa para Transmitir Sinais Corticais para a Medula Espinhal

  • a parte magnocelular do núcleo rubro tem uma represenação somatográfica de todos os músculos do corpo, assim como acontece com o córtex motor. Portanto, a estimulação de um único ponto nesta parte do núcleo rubro causa contrçaão de um músculo isolado ou de um pequeno grupo de músculos. No entanto, a precisão de representação dos diferentes músculos é muito menos desenvolvida neles do que no córtex motor.
  • núcleo rubro (fica no mesencéfalo) recebe um grande número de fibras diretas do córtex motor primário através do trato corticorrubral, bem como colaterais do trato corticoespinhal, quando este atravessa o mesencéfalo. Estas fibras fazem sinapse na porção mais inferior do núcleo rubro, a parte magnocelular, que contém grandes neurônios com tamanho semelhante ao das células de Betz no córtex motor. Estes grandes neurônios então dão origem ao trato rubroespinhal, que atravessa para o lado oposto na parte inferior do tronco cerebral e segue um trajeto imediatamente adjacente e anterior ao trato corticoespinhal, entrando nas colunas laterais da medula espinhal.
  • a função do sistema corticorrubroespinhal é servir como rota acessória para transmissão de sinais relativamente discretos do córtex motor para a medula espinhal. Isto é, quando as fibras corticoespinhais são destruídas, mas a via corticorrubroespinhal fica intacta, ainda podem ocorrer alguns movimentos discretos, exceto os movimentos para controle fino dos dedos e mão, que ficam consideravelmente comprometidos.

Excitação das Áreas de Controle Motor da Medula Espinhal pelo Córtex Motor Primário e o Núcleo Rubro

  • se um sinal forte for enviado a um músculo para causar contração rápida inicial, então um sinal contínuo muito mais fraco pode manter a contração por períodos longos daí em diante. Esta é a maneira habitual pela qual a excitação causa contrações musculares. Para fazer isto, cada coluna de células excita duas populações de neurônios de células piramidais, uma chamada de neurônios dinâmicos, e a outra, de neurônios estáticos.
  • os neurônios dinâmicos são excessivamente excitados por um curto período no começo de uma contração, causando o desenvolvimento de força rápido inicial. Depois, os neurônios estáticos descarregam numa taxa muito mais lenta, mas continuam a disparar nesta faixa lenta para manter a força de contração enquanto for necessária a contração.

A Retroalimentação Somatossensorial para o Córtex Motor Ajuda a Controlar a Precisão da Contração Muscular

  • quando os sinais neurais do córtex motor causam uma contração muscular, sinais somatossensoriais retornam todo o caminho da região ativada do corpo para os neurônios no córtex motor que estejam iniciando a ação. A maioria destes sinais somatossensoriais se origina em: fusos musculares, órgãos tendinosos dos tendões musculares, receptores táteis da pele que recobre os músculos. Estes sinais somáticos costumam causar aumento da retroalimentação positiva da contração muscular pelos seguintes modos: no caso dos fusos musculares, se as fibras fusimotoras musculares nos fusos se contraírem mais que as grandes fibras músculo-esqueléticas, as partes centrais do fuso ficarão estiradas, e portanto, excitadas. Sinais destes fusos então retornam rapidamente às células piramidais no córtex motor para advertir que as grandes fibras musculares não se contraíram o suficiente. As células piramidais excitam ainda mais o músculo, ajudando sua contração a alcançar a contração dos fusos musculares. No caso dos receptores táteis, se a contração muscular causar compressão da pele contra um objeto, como a compressão dos dedos em torno de um objeto que é agarrado, os sinais dos receptores da pele poderão, se necessário, causar ainda mais excitação dos músculos, e, portanto, aumentar a rigidez do aperto de mão.

Papel do Tronco Cerebral no Controle da Função Motora

  • o tronco cerebral é diretamente responsável por muitas funções especiais de controle, como as seguintes:
  1. controle da respiração
  2. controle do sistema cardiovascular
  3. controle parcial da função gastrointestinal
  4. controle de muitos movimentos estereotipados do corpo
  5. controle do equilíbrio
  6. controle dos movimentos oculares

Sustentação do Corpo contra Gravidade – Papeis dos Núcleos Reticulares e Vestibulares

  • os núcleos reticulares se dividem em dois grupos principais: núcleos reticulares pontinos, localizados um pouco posterior e lateralmente à ponte e estendendo-se ao mesencéfalo e núcleos reticulares bulbares, que se estendem através do bulbo inteiro, situando-se ventral e medialmente perto da linha média. Estes dois grupos de núcleos funcionam principalmente de maneira antagonista entre si, com os pontinos excitando os músculos antigravitários, e os bulbares relaxando os mesmos músculos.
  • os núcleos reticulares pontinos transmitem sinais excitatórios descendentes para a medula espinhal através do trato reticuloespinhal pontino. As fibras desta via terminam nos neurônios motores anteriores mediais responsáveis pela excitação dos músculos axiais do corpo, os quais sustentam o corpo contra a gravidade, isto é, os músculos da coluna vertebral e os extensores das extremidades.
  • os núcleos reticulares bulbares transmitem sinais inibitórios aos mesmos neurônios motores anteriores antigravitários por meio de um trato diferente, o trato reticuloespinhal bulbar. Os núcleos reticulares bulbares recebem fortes colaterais de aferência: do trato corticoespinhal, do trato rubroespinhal e de outras vias motoras. Estas normalmente ativam o sistema inibitório reticular bulbar para contrabalançar os sinais excitatórios do sistema reticular pontino, de modo que, sob condições normais, os músculos corporais não estejam normalmente tensos.
  • os núcleos vestibulares transmitem fortes sinais excitatórios para os músculos antigravitários por meio dos tratos vestibuloespinhais lateral e medial nas colunas anteriores da medula espinhal. O papel específico dos núcleos vestibulares, contudo, é controlar seletivamente os sinais excitatórios para os diferentes músculos antigravitários para manter o equilíbrio em resposta a sinais do sistema vestibular.

Sensações Vestibulares e Manutenção do Equilíbrio

  • os canais semicirculares, o utrículo e o sáculo são todos parte integrante do mecanismo de equilíbrio.

Máculas

  • a mácula do utrículo se situa principalmente no plano horizontal na superfície inferior do utrículo e desempenha um importante papel em determinar a orientação da cabeça quando esta fica em posição ereta. Inversamente, a mácula do sáculo está localizada principalmente no plano vertical e sinaliza a orientação da cabeça quando o indivíduo está deitado.
  • cada mácula é coberta por uma camada gelatinosa, na qual ficam imersos muitos pequenos cristais de carbonato de cálcio chamados estatocônias.
  • as estatocônicas calcificadas têm uma gravidade específica duas a três vezes acima da gravidade específica do líquido e tecidos circunjacentes. O peso das estatocônicas curva os cílios na direção da tração gravitacional.

Sensibilidade Direcional das Células Ciliadas – Quinocílio

  • o quinocílio sempre está localizado de um lado e os estereocílios se tornam cada vez mais curtos em direção ao outro lado da célula.
  • quando os estereocílios e o quinocílio se curvam na direção do quinocílios, os filamentos puxam, em sequência, os estereocílios, afastando-os do corpo celular. Isto abre várias centanas de canais na membrana celular neuronal em torno das bases dos estereocílios, e estes canais são capazes de conduzir um grande número de íons positivos. Portanto, há um influxo considerável de íons positivos para o interior da célula a partir de um líquido endolinfático circunjacente, causando despolarização da membrana do receptor. Inversamente, a deformação do conjunto de estereocílios na direção oposta (de volta em direção ao quinocílio) reduz a tensão nas fixações; isto fecha os canais iônicos, causando assim hiperpolarização do receptor.
  • à medida que muda a orientação da cabeça no espaço e o peso das estatocônias distorce os cílios, são transmitidos sinais apropriados para o SNC controlar o equilíbrio.
  • ocorre um padrão diferente de excitação nas fibras nervosas maculares para cada orientação da cabeça no campo gravitacional. É este “padrão” que notifica o SNC sobre a orientação da cabeça no espaço.
  • quando um indivíduo começa a girar em qualquer direção, a inércia do líquido em um ou mais dos ductos semicirculares faz com que o líquido permaneça estacionário enquanto o ducto semicircular gira com a cabeça. Isto faz com que o líquido flua do ducto e atravesse a ampola, deformando a cúpula para um lado.
  • a partir das células ciliadas, são enviados sinais apropriados por meio do nervo vestibular para notificar o SNC sobre uma mudança de rotação da cabeça e da velocidade de mudança em cada um dos três planos do espaço

Função do Utrículo e do Sáculo na Manutenção do Equilíbrio Estático

  • é especialmente importante que as células ciliadas estejam todas orientadas em direções diferentes nas máculas dos utrículos e sáculos, para que, com diferentes posições da cabeça, diferentes células ciliadas fiquem estimuladas. Os padrões de estimulação das diferentes células ciliadas notificam o SNC sobre a posição da cabeça com respeito à tração da gravidade. Por sua vez, os sistemas nervoso vestibular, cerebelar e motor reticular excitam os músculos posturais apropriados para manter o equilíbrio.
  • quando o corpo subitamente é empurrado para frente, isto é, quando o corpo se acelera, as estatocônias, que têm inércia de massa maior do que o líquido circunjacente, caem para trás nos cílios das células ciliadas e é enviada informação de desequilíbrio para os centros nervosos, fazendo com que o indivíduo sinta como se estivesse caindo apara trás. Isto automaticamente faz com que o indivíduo se incline para frente até que o desvio anterior das estatocônias resultante iguale exatamente a tendência de as estatocônias caírem para trás devido à aceleração. Neste ponto, o sistema nervoso sente um estado de equilíbrio apropriado e não inclina mais o corpo para frente. Deste modo, as máculas operam para manter o equilíbrio durante a aceleração linear exatamente da mesma maneira que operam durante o equilíbrio estático.

Detecção da Rotação da Cabeça pelos Ductos Semicirculares 

  • quando a cabeça subitamente começa a girar em qualquer direção (aceleração angular), a endolinfa, nos ductos semicirculares, devido à sua inércia, tende a continuar estacionária enquanto os ductos semicirculares giram. Isto causa fluxo relativo do líquido nos ductos na direção oposta à rotação da cabeça.
  • mesmo quando a cúpula está em sua posição de repouso, a célula ciliada emite uma descarga tônica de cerca de 100 impulsos por segundo. Quando o animal começa a rodar, as células ciliadas se deformam para um lado, e a frequência de descargas aumenta grandemente; e com a rotação contínua, o excesso de descarga da célula ciliada gradualmente retorna de volta ao nível de repouso durante os segundos seguintes.
  • a razão para esta adaptação do receptor é que, durante os primeiros segundos de rotação, vencida a resistência inercial ao fluxo de líquido no ducto semicircular e após a deformação da cúpula, a endolinfa começa a rodar tão rapidamente quanto o próprio canal semicircular; depois em mais 5 a 20 segundos, a cúpula lentamente retorna à sua posição de repouso no meio da ampola devido à sua própria retração elástica. Quando a rotação subitamente para, têm lugar exatamente os efeitos opostos.
  • qual a função dos ductos semicirculares na manutenção do equilíbrio? Tudo o que eles detectam é que a cabeça do indivíduo está começando ou parando de girar numa direção ou noutra. Portanto, a função dos ductos semicirculares não é manter o equilíbrio estático ou manter o equilíbrio durante movimentos direcionais ou rotacionais constantes. Ainda assim, a perda de função dos ductos semicirculares realmente faz com que um indivíduo tenha pouco equilíbrio quando tenta realizar movimentos corporais com mudanças intrincadas rápidas.
  • o mecanismo do ducto circular prediz se o desequilíbrio vai ocorrer, e, assim, faz com que os centros do equilíbrio realizem ajustes preventivos antecipatórios apropriados.
  • cada vez que a cabeça é rodada subitamente, sinais dos ductos semicirculares fazem com que os olhos rodem numa direção igual e oposta à rotação da cabeça. Isto resulta de reflexos transmitidos pelos núcleos vestibulares e pelo fascículo longitudinal medial aos núcleos oculomotores.
  • receptores articulares do pescoço: quando a cabeça está inclinada numa direção por curvatura do pescoço, impulsos dos proprioceptores cervicais impedem os sinais originados no aparelho vestibular de dar à pessoa um senso de desequilíbrio. Eles fazem isto por transmissão de sinais que e opõem exatamente aos sinais transmitidos do sistema vestibular. No entanto, quando o corpo inteiro se inclina numa direção, os impulsos do aparelho vestibular não recebem oposição dos sinais dos proprioceptores do pescoço, portanto, neste caso, a pessoa realmente percebe uma mudança do estado de equilíbrio do corpo inteiro.
  • as sensações de pressão das plantas dos pés dizem à pessoa se o peso está distribuído igualmente entre os dois pés e se o peso nos pés é mais para frente ou mais para trás.
  • informações exteroceptivas são especialmente necessárias para a manutenção do equilíbrio quando uma pessoa está correndo. A pressão do ar contra a parede da frente do corpo sinaliza que a força está se opondo ao corpo numa direção diferente daquela causada pela tração gravitacional; como resultado, a pessoa se inclina para frente para se opor a isto.
  • até mesmo um movimento linear ou rotacional discreto do corpo muda instantaneamente as imagens visuais na retina, e estas informações são retransmitidas aos centros de equilíbrio.
  • a via primária para os reflexos do equilíbrio começa nos nervos vestibulares, onde os nervos são excitados pelo sistema vestibular. A via então passa para os núcleos vestibulares e cerebelo. A seguir, são enviados sinais para os núcleos reticulares do tronco cerebral, bem como para a medula espinhal por meio dos tratos vestibuloespinhais e reticuloespinhais. Os sinais para a medula controlam a inter-relação entre facilitação e inibição dos muitos músculos antigravitários, deste modo controlando automaticamente o equilíbrio.
Referências
Angelo B.M.MACHADO. Neuroanatomia Funcional - Ed. Atheneu - Rio de Janeiro, 1993
GUYTON & HALL; (2006). 673 a 684. Tratado Fisiologia Médica. 11a Edição. Elsevier.

Anatomia da Medula Espinhal e suas Funções Motoras; Os Reflexos Espinhais

Anatomia da Medula Espinhal

Geral

Intumescência Cervical

Intumescência Cervical

  • forma cilíndrica.
  • vai do forame magno até o nível do disco entre as vértebras LI e LII nos adultos (maioria). Nos recém-nascidos, a medula espinal estende-se aproximadamente até a vértebra LIII, mas pode chegar à vértebra LIV.
  • cone medular: extremidade distal da medula.
  • há duas dilatações nas regiões associadas à origem dos nervos espinais. Elas são a intumescência cervical e a intumescência lombossacral.
  • superfície externa da medula espinhal possui as seguintes estruturas: fissura mediana anterior, sulco mediano posterior e sulco póstero-lateral.
Medula Espinal

Medula Espinal

  • ela tem um pequeno canal que é cercado por substância cinzenta e substância branca.
  • a substância cinzenta forma colunas em forma de H. A substância branca circunda essa substância cinzenta.
Parte Inferior da Medula Espinal

Parte Inferior da Medula Espinal

Meninges

  • durá-máter espinal: ela é contínua com a dura-máter craniana no forame magno. Na cavidade craniana, uma camada de dura-máter adere-se firmemente ao osso e representa o periósteo, mas a dura máter-espinal é separada dos ossos do canal vertebral por um espaço extradural. Inferiormente, o saco dural forma uma bainha de revestimento para a parte pial do filamento terminal da medula espinhal, e isso se fixa à superfície posterior dos corpos vertebrais do cóccix.
  • aracnoide-máter: termina no nível da vértebra SII. Membrana delgada e em íntimo contato com a face profunda da dura-máter, embora não esteja aderida a ela. O espaço entre a aracnoide e a pia-máter tem o espaço subaracnoideo (onde fica o LCE). O espaço subaracnoideo ainda se estende mais inferiormente que a medula espinal. A medula espinal termina aproximadamente no disco entre as vértebras LI e LII, enquanto o espaço subaracnoideo se estende aproximadamente até a margem inferior da vértebra SII. O espaço subaracnoideo é maior na região inferior à extremidade terminal da medula espinal, onde circunda a cauda equina.
  • pia-máter: membrana vascular que se adere firmemente à superfície da medula espinal.
  • ligamento denticulado: uma camada longitudinalmente orientada de pia-máter estende-se lateralmente da medula à aracnoide-máter e à dura-máter. Ele ocorre nos pontes de saída das radículas posteriores e anteriores adjacentes e posicionam a medula espinhal no centro do espaço subaracnoideo.
  • ao fazer uma punção lombar, a agulha passa entre os processos espinhosos vertebrais adjacentes, através dos ligamentos supra-espinal e interespinal e entra no espaço extradural. A agula continua pela dura-máter e aracnoide-máter e entra no espaço subaracnoide, que contém LCE.

Anatomia dos Nervos Espinais

Nervos Espinais

Nervos Espinais

  • cada nervo espinal é conectado à medula espinhal por raízes posteriores e anteriores.
  • a raiz posterior contém os processos de neurônios sensitivos que trazem informações ao SNC. Os corpos celulares desses neurônios se agrupam no gânglio espinal.
  • a raiz anterior contém mais fibras nervosas, que conduzem impulsos para longe do SNC.
  • as raízes posteriores e anteriores dividem-se em radículas, que se fixam à medula espinhal. Um segmento espinal é a área da medula espinal que dá origem a radículas posteriores e anteriores, que juntas formarão um par único de nervos espinais.
  • como a medula espinal é muito mais curta que a coluna vertebral, as raízes dos nervos espinais ficam mais longas e passam mais obliquamente das regiões cervical para a coccígea do canal vertebral. Abaixo do final da medula espinal, as raízes posterior e anterior dos nervos lombares, sacrais e coccígeo passam inferiormente para hegar aos pontos de saída do canal vertebral. Este grupamento terminal de raízes é a cauda equina.
  • existem 31 pares de nervos espinais:
  1. 8 nervos cervicais, de C1 a C8.
  2. 12 nervos torácicos, de T1 a T12.
  3. 5 nervos lombares, de L1 a L5.
  4. 5 nervos sacrais, de S1 a S5.
  5. 1 nervo coccígeo, Co.

Parte Somática do Sistema Nervoso

  • a parte somática do SN consiste em nervos que conduzem sensibilidade consciente das regiões periféricas em direção ao SNC e nervos que suprem os músculos voluntários.
  • os nervos somáticos originam-se de maneira segmentar ao longo do SNC, em associação aos somitos, que, eles próprios, dispõem-se de maneira segmentar ao longo de cada lado do tubo neural. Parte de cada somito dá origem à musculatura esquelética e à derme da pele.
  • os neurônios que se desenvolvem de neurônios da medula espinal são neurônios motores, e aqueles que se desenvolvem das células da crista neural são neurônios sensitivos.
  • todas as informações sensitivas entram na parte posterior da medula espinal, e todas as fibras motoras saem anteriormente.
  • os neurônios sensitivos somáticos carregam informações da periferia para o SNC e também são chamados fibras aferentes sensitivas somáticas. Os impulsos conduzidos por estes nervos incluem sensibilidade térmica, dolorosa, tátil e propriocepção. A propriocepção é a sensação de determinar a posição e o movimento do sistema músculo-esquelético detectada por receptores especiais em músculos e tendões.
  • as fibras motoras somáticas conduzem informações do SNC para músculos esqueléticos e também são chamadas eferentes motoras somáticas. Como as fibras sensitivas somáticas que vêm da periferia, as fibras motoras somáticas podem ser muito longas. Estendem-se dos corpos celulares, na medula espinal, às células musculares que elas inervam.
  • cada nervo espinal carrega informações sensitivas somáticas de uma área específica na superfície do corpo. Um dermátomo é aquela área da pele inervada por um único nível medular, ou, de um lado, por um único nervo espinal.
  • cada nervo espinal carrega fibras motoras somáticas para músculos que, originalmente, desenvolveram-se a partir do somito relacionado. Um miótomo é aquela porção de um músculo esquelético inervada por um nível único na medula espinal, ou de um lado, por um único nervo espinal.

Funções Motoras da Medula Espinhal

Organização das Funções Motoras da Medula Espinhal

  • a substância cinzenta da medula espinhal é a área integrativa para os reflexos espinhais.
  • os sinais sensoriais entram na medula quase exclusivamente através das raízes sensoriais, que são posteriores. Após entrar na medula, cada sinal sensorial trafega por duas vias separadas: um ramo do nervo sensorial termina quase imediatamente na substância cinzenta da medula e provoca os reflexos espinhais segmentares locais e outros efeitos locais. Outro ramo transmite sinais para níveis superiores na própria medula e para o tronco cerebral, ou mesmo para o córtex cerebral.
  • dois tipos de neurônios na medula espinhal: motores anteriores e interneurônios.
  • e os neurônios motores anteriores podem ainda ser classificados em neurônios motores alfa e neurônios motores gama.
  • os neurônios motores anteriores, os quais se projetam para as células de Renshaw são células inibitórias que transmitem sinais inibitórios para os neurônios motores circunjacentes. As células de Renshaw são pequenos neurônios que ficam em associação com os neurônios motores.
  • as fibras proprioespinhais ascendentes e descendentes são as vias utilizadas nos reflexos, incluindo os reflexos que coordenam os movimentos simultâneos dos membros suepriores e inferiores.

Receptores Sensoriais Musculares – Fusos Musculares e Órgãos Tendinosos de Golgi – E Suas Funções no Controle Muscular

  • os músculos e seus tendões são supridos abundantemente com dois tipos especiais de receptores sensoriais: os fusos musculares (que estão distribuídos no ventre do músculo e enviam informações para o sistema nervoso sobre o comprimento do músculo ou a velocidade de mudança do comprimento), e os órgãos tendinosos de Golgi (que estão localizados nos tendões musculares e transmitem informação sobre a tensão do tendão ou a velocidade de alteração na tensão do músculo).
  • quando a região receptora do fuso muscular é estirada lentamente, o número de impulsos transmitidos por ambas às terminações, primária e secundária, aumenta quase na proporção direta em relação ao grau de estiramento, e as terminações continuam a transmitir esses impulsos por vários minutos. Este efeito é chamado de resposta estática dos receptores do fuso.
  • quando o comprimento do fuso aumenta rapidamente, a terminação primária (mas não a secundária) é estimulada forte e seletivamente. Este estímulo da terminação primária é chamado de resposta dinâmica, o que significa que a terminação primária responde muito ativamente à rápida velocidade de alteração no comprimento do fuso.
  • quando o fuso encurta, ocorrem sinais sensoriais exatamente opostos. Assim, as terminações primárias enviam sinais extremamente fortes, positivos ou negativos, para a medula espinhal, para informá-la de qualquer alteração no comprimento do fuso muscular.

Reflexo de Estiramento Muscular

  • a manifestação mais simples da função do fuso muscular é o reflexo de estiramento muscular.
  • via monossináptica que possibilita que um sinal reflexo retorne ao músculo, com o menor atraso possível, após a excitação do fuso: fibra nervosa proprioceptiva Ia entra na raiz dorsal da medula espinhal. Uma ramificação dessa fibra vai diretamente para o corno anterior da substância cinzenta da medula e faz sinapse diretamente com os neurônios motores anteriores, que enviam fibras nervosas motoras para o mesmo músculo de onde as fibras do fuso muscular se originaram.
  • o reflexo de estiramento pode ser dividido em dois componentes: o reflexo de estiramento dinâmico e o reflexo de estiramento estático. O reflexo de estiramento dinâmico é provocado por um sinal dinâmico potente transmitido a partir das terminações sensoriais primárias dos fusos musculares, causados pelo estiramento ou encurtamento rápidos. Isto é, quando o músculo é rapidamente estirado ou encurtado, um sinal forte é transmitido para a medula espinhal; isto produz uma contração reflexa forte e instantânea (ou redução da contração) do mesmo músculo do qual o sinal teve origem. Assim, o reflexo se opõe às alterações rápidas no comprimento do músculo.
  • o reflexo de estiramento dinâmico termina uma fração de segundo após o músculo ter sido estendido. Um reflexo de estiramento estático mais fraco continua por um período prolongado. Este reflexo é provocado pelos sinais dos receptores estáticos contínuos transmitidos por ambas as terminações, primária e secundária. A importância desse reflexo de estiramento estático reside no fato de ele manter o grau de contração muscular razoavelmente constante, exceto quando o sistema nervoso de uma pessoa determina que seja diferente.

Função do Fuso Muscular na Atividade Motora Voluntária

  • sempre que os sinais são transmitidos do córtex motor ou de qualquer outra área do encéfalo para os neurônios motores alfa, na maioria das vezes os neurônios motores gama são estimulados simultaneamente, um efeito chamado de co-ativação dos neurônios motores alfa e gama. Este faz com que tanto as fibras músculo-esqueléticas extrafusais como as fibras músculo-esqueléticas intrafusais do fuso muscular se contraiam ao mesmo tempo.
  • uma das funções mais importantes do sistema do fuso muscular é estabilizar a posição do corpo durante qualquer ação motor tensa. Para isso, a região facilitatória bulborrecitular e as áreas relacionadas do tronco cerebral transmitem sinais excitatórios através das fibras nervosas gama para as fibras musculares intrafusais dos fusos musculares.

Reflexo Tendinoso de Golgi

  • o órgão tendinoso de Golgi é um receptor sensorial encapsulado através do qual passam as fibras tendinosas musculares.
  • a principal diferença entre a excitação do órgão tendinoso de Golgi e a do fuso muscular, é que o fuso detecta o comprimento do músculo e as alterações no comprimento do músculo, enquanto o órgão tendinoso detecta a tensão do músculo refletida no próprio tendão.
  • os órgãos tendinosos de Golgi informal instantaneamente o sistema nervoso sobre o grau de tensão de cada pequeno segmento de cada músculo.
  • quando os órgãos tendinosos de Golgi de um tendão muscular são estimulados por um aumento da tensão em um músculo relacionado, os sinais são transmitidos para a medula espinhal produzindo os efeitos reflexos no respectivo músculo. Este reflexo é inteiramente inibitório. Assim, esse reflexo fornece um mecanismo de retroalimentação negativa que previne o desenvolvimento de uma tensão excessiva no músculo. Quando a tensão no músculo e, portanto, no tendão, torna-se extrema, o efeito inibitório do órgão tendinoso pode ser tão grande que leva a uma reação rápida na medula espinhal que causa um relaxamento instantâneo de todo o músculo. Este efeito é chamado de reação de alongamento; provavelmente, este é um mecanismo de proteção para prevenir o rompimento do músculo ou a separação do tendão de seus ligamentos ao osso.
  • aquelas fibras que exercem um excesso de tensão tornam-se inibidas pelo reflexo, enquanto aquelas que exercem muito pouca tensão tornam-se mais excitadas devido à ausência da inibição reflexa. Isto faz com que a carga do músculo se distribua por todas as fibras e previne a lesão em áreas isoladas do músculo, onde uma quantidade pequena de fibras poderia ser sobrecarregada.

Reflexo Flexor e Reflexos de Retirada

  • o reflexo flexor, na sua forma clássica, é provocado mais fortemente pela estimulação das terminações para dor. Se alguma parte do corpo, exceto os membros, é estimulada dolorosamente aquela parte, de modo semelhante, será retirada do estímulo. Os vários padrões desses reflexos em diferentes áreas do corpo são chamados de reflexos de retirada.
  • via do reflexo flexor: as vias que provocam o reflexo flexor não passam diretamente para os neurônios motores anteriores, mas passam primeiro pelo conjunto de interneurônios da medula espinhal, e, somente secundariamente, para os neurônios motores. A maioria dos sinais do reflexo trafega por muitos neurônios e envolve os seguintes tipos básicos de circuitos: circuitos divergentes para propagar o reflexo para os músculos necessários para a retirada e circuitos para a inibição dos músculos antagonistas, chamados de circuitos de inibição recíproca, e circuitos que promovem a pós-descarga, com a duração de muitas fações de segundo após o estímulo ter terminado. O reflexo flexor aparece em poucos milissegundos após o nervo relacionado à dor ter sido estimulado. Então, nos próximos poucos segundos, o reflexo começa a entrar em fadiga, o que é característico de quase todos os reflexos integrativos complexos da medula espinhal. Finalmente, após o estímulo ter terminado, a contração do músculo retorna ao nível basal, mas, devido à pós-descarga, leva muitos milissegundos para que isso ocorra. A duração da pós-descarga depende da intensidade do estímulo sensorial que provocou o reflexo. Devido à pós-descarga, o reflexo pode manter a parte irritada distante do estímulo por 0,1 a 3 segundos após a irritação ter terminado.

Reflexo Extensor Cruzado

  • após um estímulo provocar um reflexo flexor em um membro, o membro oposto começa a se estender. Isto é chamado de reflexo extensor cruzado. A extensão do membro oposto pode empurrar todo o corpo para longe do objeto que causa o estímulo doloroso do membro retirado.
  • mecanismo neuronal: os sinais dos nervos sensoriais cruzam para o lado oposto da medula espinhal para excitar os músculos extensores. Após a remoção do estímulo doloroso, o reflexo extensor cruzado tem um período mais longo de pós-descarga do que o reflexo flexor.

Inibição Recíproca e Inervação Recíproca

  • quando um reflexo de estiramento excita um músculo, este com frequência inibe simultaneamente os músculos antagonistas. Este é o fenômeno de inibição recíproca e o circuito neuronal responsável por esta relação recíproca é chamado de inervação recíproca.

Reflexos Posturais e Locomoção

  • o local da pressão no coxim do pé determina a direção na qual o membro irá se estender; a pressão de um lado causa a extensão naquela direção, um efeito chamado de reação magnética. Esta auxilia a impedir que o animal caia daquele lado.
  • quando um animal espinhal é deitado sobre um dos lados do corpo, ele fará movimentos não coordenados tentando assumir a postura em pé. Este é chamado de reflexo espinhal de endireitamento.
  • a flexão para frente do membro é seguida, em aproximadamente um segundo, por uma extensão para trás. Então, ocorre a flexão novamente, e o ciclo é repetido muitas vezes. Esta oscilação para trás e para frente entre os músculos flexores e extensores pode ocorrer mesmo após os nervos sensoriais terem sido cortados, e isto parece resultar principalmente dos circuitos de inibição mutuamente recíprocos dentro da matriz da medula espinhal, oscilando entre os neurônios que controlam os músculos agonistas e antagonistas.

Reflexo de Coçar

  • esse reflexo envolve duas funções: a sensação de posição que possibilita que a pata encontre o local exato da irritação sobre a superfície do corpo, e o movimento de vaivém de coçar.

Reflexos Espinhais que Provocam Espasmo Muscular

  • espasmo muscular resultante de um osso quebrado: um tipo de espasmo clinicamente importante ocorre nos músculos que envolvem um osso quebrado. Ele resulta de impulsos dolorosos iniciados nas bordas quebradas do osso, o que faz com que os músculos que envolvem a área se contraiam tonicamente.
  • espasmo do músculo abdominal na peritonite: outro tipo de espasmo local causado por reflexos espinhais é o espasmo abdominal que resulta da irritação do peritônio parietal pela peritonite.
  • cãibra muscular: pode provocar dor ou outro sinais sensoriais transmitidos do músculo para a medula espinhal, que, por sua vez, causa a contração do músculo por retroalimentação reflexa. Acredita-se que a contração estimule adicionalmente os mesmos receptores sensoriais, o que faz com que a medula espinhal aumente a intensidade da contração. Assim, desenvolve-se uma retroalimentação positiva, de modo que uma pequena irritação inicial induz mais e mais contração até que resulte em uma cãibra muscular plena.

Reflexos Autônomos da Medula Espinhal

  • muitos tipos de reflexos autônomos segmentares são integrados na medula espinhal. Estes incluem: alterações do tônus vascular resultante de alterações do aquecimento local da pele, transpiração, que resulta do aquecimento localizado na superfície do corpo, reflexos intestino-intestinais, que controlam algumas funções motoras do intestino, reflexos peritônio-intestinais que inibem a motilidade gastrointestinal em resposta a uma irritação peritoneal, e reflexos de evacuação do cólon ou do esvaziamento da bexiga urinária.
Referências
DRAKE, R. et alli; (2005). p. 62 a 76. Gray's Anatomia para Estudantes. 3a tiragem.
GUYTON & HALL; (2006). 673 a 684. Tratado Fisiologia Médica. 11a Edição. Elsevier.

Embriologia Sistema Nervoso Central: Terceira e Quarta Semanas

Relembrando a Terceira Semana:

  • formação da linha primitiva, por causa da gastrulação;
  • a extremidade cranial da linha primitiva se expande como nó primitivo. Ele contém uma depressão circular chamada fosseta primitiva, que é contínua caudalmente na porção mediana da linha primitiva com uma depressão denominada sulco primitivo.
  • a fosseta e o sulco primitivos representam áreas de onde células deixam a linha primitiva e se movem para o interior do disco embrionário. Algumas dessas células invadem o hipoblasto, deslocando as células hipoblásticas originais e as substiuindo com uma amada de endoderma definitivo. Outras migram bilateralmente a partir da linha primitiva, cranial ou lateralmente entre o endoderma e o epiblasto e coalescem para formar o mesoderma intra-embrionário. Após completada a gastrulação, o epiblasto é denominado ectoderma.
  • as primeiras células a se moverem através da linha primitiva contribuem para a migração bilateral e cranial do mesoderma intra-embrionário e para formar o mesoderma cardiogênico. Um pouco mais tarde durante o desenvolvimento, um tubo mesodérmico longitudinal de paredes espessas se estende cranialmente na linha mediana a partir do nó primitivo; esta estrutura, o processo notocordal, é o rudimento da notocorda. Migrando bilateral e cranialmente a partir da linha primitiva, logo lateralmente ao processo notocordal, estão as células que contribuem para a formação do mesoderma paraxial. Na futura região da cabeça, o mesoderma paraxial forma o mesoderma da cabeça. Na futura região do tronco, o mesoderma paraxial forma os somitos.
  • ocorre a indução neural. Neste processo, o nó primitivo induz o ectoderma suprajacente a se espessar como placa neural, o primeiro rudimento do sistema nervoso central. Durante o desenvolvimento subsquente, a placa neural irá se dobrar e formará o tubo neural. Células da crista neural se originam nas margens laterais da placa neural durante a formação do tubo neural.
  • o endoderma da linha média cranial, localizando cefalicamente à extremidade da notocorda em extensão, forma uma área espessada chamada placa precordal. Ela contribui para a formação da membrana bucofaríngea durante o desenvolvimento e é um importante centro de sinalização para a modelagem da placa neural suprajacente.
  • formação do endoderma primitivo por uma transformação epitélio-mesenquimal.

Contribuição da Terceira Semana para o Desenvolvimento do SN

Gastrulação e Desenvolvimento do Sistema Nervoso

  • Período: estágio intermediário da linha primitiva (quando ela já alcançou metade do embrião). O que acontece: futura notocorda migra cranialmente na linha média para formar o processo notocorda. Mais caudalmente, o futuro mesoderma da cabeça no epiblasto migra para e através da linha primitiva para formar o mesoderma da cabeça. Os futuros somitos no epiblasto migram para e através da linha primitiva para formar os somitos. O futuro mesoderma intermediário migra para e através da linha primitiva para formar o mesoderma intermediário, e a futura placa de mesoderma lateral migra para e através da linha primitiva para formar a placa de mesoderma lateral. Coletivamente, o futuro mesoderma da cabeça e os futuros somitos constituem o mesoderma paraxial.
  • a futura placa neural está localizada cranial e lateralmente à extremidade craniana da linha primitiva. As futuras células da crista neural, uma população migratória de células ectodérmicas, flanqueiam as faces laterais da placa neural.

Notocorda

  • a formação da notocorda começa com uma extensão cranial na linha média do nó primitivo, sob a forma de um tubo oco, o processo notocordal. Quando ele está completamente formando (dia 20 +-), ele é transformado em um cordão sólido. Ele era antes um tubo oco… Isso acontece assim: a placa notocordal se destaca completamente do endoderma e suas extremidades livres se fundem à medida que se dobram para cima no espaço que contém o mesoderma, entre o ectoderma e o endoderma, modificando-se e tornando-se um cordão sólido denominado notocorda.
  • função: formação do núcleo pulposo no centro dos discos vertebrais no embrião, feto e criança. Ela também é importante para induzir e padronizar o início do desenvolvimento.

Formação da Placa Neural

  • indução neural: formação da placa neural induzida pelo nó primitivo. Como resultado da indução neural, as células ectodérmicas se diferenciam em uma espessa placa de células neuroepiteliais que formam um epitélio pseudoestratificado cilíndrico (neuroectoderma.
  • a placa neural se forma primeiro na extremidade cranial do embrião e então se diferencia numa direção craniocaudal.
  • a placa neural sofre um pregueamento durante a 4ª semana para formar um tubo o neural, que é o precursor do SNC.
  • os lábios laterais da placa neural também dão origem a uma importante população de células, as células da crista neural.
  • a porção cranial da placa neural dá origem ao cérebro. A porção caudal mais estreita dá origem à medula espinhal.

Quarta Semana

  • ocorre o dobramento do embrião, devido ao crescimento diferencial de certas partes do embrião em relação à outras.
  • ocorre a neurulação: conversão da placa neural em tubo neural, oco, coberto pelo ectoderma superficial. O tubo neural, então, começa a se diferenciar em encéfalo e medula espinhal.
  • destacamento das células da crista neural e sua migração para numerosos locais do corpo, onde se diferenciam e formam uma ampla gama de estruturas e tipos celulares.
  • subdivisão dos somitos em: miótomos, dermátomos e esclerótomos.

Dobramento do Embrião

  • é durante a quarta semana que o embrião mais cresce.
  • três áreas de dobramento: prega cranial, prega caudal e pregas laterais.
  • na parte cranial à membrana orofaríngea, surge a área cardiogênica que tem forma de ferradura. Cranial à essa área cardiogênica, surge o septo transverso.
  • o septo transverso é quem forma a divisão inicial que separa o celoma em cavidade torácica e cavidade abdominal, e origina parte do diafragma e mesentério ventral do estômago e duodeno.
  • o progressivo crescimento da placa neural faz com que a fina margem cranial do disco se dobre, formando a superfície ventral da futura face, pescoço e tórax. Este processo transloca a membrana orofaríngea para a região da futura boca e leva a área cardiogênica e o septo transverso em direção ao futuro tórax.
  • no fim da sexta semana, o tubo intestinal já está completamente formando, ficando a comunicação com o saco vitelino reduzida a uma delgada haste chamada de ducto vitelino.

Contribuição da Quarta Semana para o Desenvolvimento do SN

Neurulação

  • neurulação = formação do tubo neural, desenvolvimento da placa neural, curvatura da placa neural e fechamento do sulco neural.
  • a principal mudança morfogenética que ocorre durante a formação da placa neural é o prolongamento apical-basal das células ectodérmicas para formar a placa neural espessada de camada única.
  • quando a placa neural se dobra, formam-se as pregas já supracitadas. Essas pregas surgem por uma transformação epitélio-mesenquimal.
  • o fechamento do sulco neural envolve a adesão das pregas neurais umas às outras e o rearranjo subsequente das células no interior das pregas para formar duas camadas epiteliais separadas: a placa do teto do tubo neural e o ectoderma de superfície acima. Na interface dessas duas camadas ficam as células da crista neural em formação.
  • há fechamento primeiramente dos neuroporos cranial e depois o caudal.
  • a formação do tubo neural está condicionada pelas sinalizações que o tubo neural recebe da notocorda, mesoderma paraxial e ectoderma de superfície.
  • a neurulação é completada com o fechamento do neuroporo caudal no nível do somito 31.
  • OBS: neurulação secundária é a formação do tubo neural a partir do broto da cauda.
  • imediatamente após a formação do tubo neural, ele se subdivide no eixo craniocaudal em encéfalo anterior (prosencéfalo), encéfalo médio (mesencéfalo), encéfalo posterior (rombencéfalo) e medula espinhal. O que divide o prosencéfalo do mesencéfalo é a flexura mesencefálica.

Células da Crista Neural

  • as células da crista neural se destacam do tubo neural quando ocorre o dobramento, passando por um processo de transformação epitélio-mesenquiml. Daí, elas migram para diversos lugares do corpo, e se diferenciam em várias coisas.
  • as células da crista neural que migram quando está ocorrendo a fusão das pregas neurais, antes do fechamento do neuroporo cranial, são as que estão associadas com o encéfalo em desenvolvimento;
  • o destacamento e a migração das células da crista neural ocorrem num sentido cranio-caudal, do mesencéfalo para a extremidade caudal.
  • as rotas de migração que as células da crista neural tomam determinam o tipo de células que elas irão se diferenciar.
  • as células da crista neural cranial determinam células iguais e também diferentes das da crista neural caudal.
  • células da crista neural do tronco se agrupam com uns somitos quando migram para lateral. Assim, se diferenciam em gânglio de  raiz dorsal.
  • as células da crista neural dividem-se em 4 grupos de acordo com a sua localização: cranial (encéfalo anterior, caudal no nível do rombômero 6 do mielencéfalo), vagal (nível dos somitos 1 a 7), tronco (nível dos somitos de 8 a 28).
  • células da crista neural cranial dão origem a: gânglios parassimpáticos do nervo cranial III, a uma porção do tecido conjuntivo em torno dos olhos e nervos ópticos em desenvolvimento, aos músculos da íris e corpo ciliar e parte da córnea do olho; elas também contribuem, em conjunto com o mesoderma da cabeça, para o mesênquima da cabeça, cranial no nível mesencéfalo.
  • células da crista neural do tronco dão origem a: 4 tipos de neurônios mais sua glia associada, que são, os 4 tipos de neurônios no SNP do pescoço, tronco e membros sensoriais periféricos, motores periféricos, simpáticos, parassimpáticos e entéricos. Algumas células da crista neural do tronco migram para uma zona imediatamente ventral ao futuro gânglio de raiz dorsal, onde formam uma série de condensações que se desenvolvem na cadeia de gânglios da divisão simpática do SNA.
  • células da crista neural vagal dão origem a: septo aórtico-pulmonar (forma a divisão do trato do fluxo cardíaco), sistema nervoso entérico, células parafoliculares da tireoide.
  • as células da crista neural invadem o intestino em desenvolvimento em duas ondas para formar o SN entérico. Todo o comprimento do intestino recebe contribuições das células da crista neural vagal, que invadem o intestino em uma sequência cranial a caudal. A porção terminal (caudal) do intestino é invadida também por células da crista neural lombossacral, que coloniza o intestino em uma sequência caudal a cranial.

Diferenciação dos Somitos

  • depois da segmentação do mesoderma paraxial em somito, cada somito se organiza em dermamiótomo e esclerótomo.
  • dermátomo = forma a derme da pele
  • miótomo = músculos dorsais e ventrolaterais e também os músculos dos membros
  • esclerótomo = se desenvolve em vértebra

Desenvolvimento do Sistema Nervoso Central

Vesículas Encefálicas

  • os axônios dos neurônios centrais simpáticos são denominados fibras pré-ganglionares, e os axônios dos neurônios periféricos simpáticos são denominados fibras pós-ganglionares.
  • as três divisões encefálicas (prosencéfalo, mesencéfalo e rombencéfalo) são denominadas vesículas encefálicas primárias.
  • na quinta semana, ocorre aumento do mesencéfalo e a divisão do rombencéfalo e do prosencéfalo, formando as cinco vesículas secundárias:
  1. prosencéfalo: telencéfalo cranial e diencéfalo caudal. O diencéfalo e o rombencéfalo se dividem em uma série de prosômeros.
  2. rombencéfalo: metencéfalo cranial e mielencéfalo caudal
  • dentro de cada vesícula encefálica, a luz do tubo neural é expandida em uma cavidade denominada ventrículo primitivo. Esses ventrículos primitivos se tornarão os ventrículos definitivos do encéfalo maduro.
  • após o fechamento do neuroporo caudal, os ventrículos encefálicos em desenvolvimento e o canal central da porção mais caudal da medula espinhal são preenchidos com o LCE.
  • quatro ventrículo é uma cavidade do rombencéfalo
  • aqueduto cerebral de Silvius é uma cavidade do mesencéfalo
  • terceiro ventrículo  é uma cavidade do diencéfalo
  • ventrículos laterais são cavidades do telencéfalo

Flexuras Encefálicas

Três flexuras:

  1. flexura mesencefálica: região do encéfalo médio
  2. flexura cervical: junção entre o mielencéfalo e medula espinhal
  3. flexura pontina: local de desenvolvimento da ponte. É essa flexura que dobra o metencéfalo no mielencéfalo.

Citodiferenciação do Tubo Neural

  • as células que circundam a luz do tubo neural é que darão origem à maioria do SN.
  • a citodiferenciação começa na região do rombencéfalo.
  • as células dessa região começam a se proliferar. Essa camada de células é a zona ventricular do tubo neural em diferenciação.
  • a zona ventricular é composta pelas primeiras células que migram para a periferia e formam os corpos celulares. Os axônios dos neurônios da zona do manto ficam na zona marginal, que se transformará na substância branca.
  • quando cessa a produção de neurônios, a camada ventricular passa a produzir células glioblastos, que vão formar os oligodendrócitos e astrócitos. Depois dos glioblastos, passa-se a produzir células ependimárias.

Diferenciação da Medula Espinhal

  • os neurônios da camada do manto da medula espinhal se organizam em quatro placas que correm na extensão da medula espinhal: um par de placas dorsais ou placas alares (colunas) e um par de placas ventrais ou basais (colunas).
  • células da placa ventral: formam os motoneurônios somáticos da medula espinhal. Inervam estruturas somáticas do corpo, como os músculos voluntários.
  • células da placa alar: formam neurônios de associação. O neurônio de associação é o que faz sinapse com o neurônio sensitivo (aferente). Esse neurônio de associação ainda pode fazer sinapse com o motoneurônio que tá do mesmo lado ou do lado oposto, formando um arco reflexo. Ele ainda pode ascender para o cérebro.
  • as fibras dos neurônios motores saem via raízes ventrais.

Diferenciação do Encéfalo

  • também como na medula espinhal, o tronco encefálico é organizado em uma zona ventricular, contendo células neuroepiteliais em proliferação que geram neurônios jovens e glioblastos, zona do manto e zona marginal.
  • as placas basais do rombencéfalo formam os primeiros neurônios no SNC.

Rombencéfalo

  • a fina placa do teto rombencéfalica consiste principalmente de uma camada de epêndima e esta é coberta por uma camada bem vascularizada de pia-máter denominada de tela coroidea. A tela coroidea é uma camada de pia-máter bem vascularizada formada por células ependimais, formando assim o teto rombencefálico.

Bulbo, Ponte e Cerebelo

  • o mielencéfalo se diferencia para formar o bulbo, que é a porção do encéfalo de maior semelhança com a medula espinhal. O bulbo serve como centro de recepção e projeção entre a medula espinhal e os centros encefálicos superiores, e também contém centros e rede de nervos que regulam a respiração, batimentos cardíacos, movimentos reflexos e várias outras funções.
  • a ponte e o cerebelo são formados pelo metencéfalo.
  • ponte serve para reenviar sinais que liguem tanto a medula espinhal quanto o córtex cerebral com o cerebelo. Ela contém tratos axonais maciços que surgem principalmente na zona marginal das colunas basais do metencéfalo. Além do mais, localizado ventralmente o núcleo pontino reenvia influxos do cérebro para o cerebelo.
  • o cerebelo é o centro para o controle do equilíbrio e da postura. Ele é derivado tanto das placas alares do metencéfalo como do lábio rômbico adjacente. Este último dá origem às células granulares do cerebelo, e aos núcleos profundos do cerebelo.
  • o cerebelo em desenvolvimento é separado em porções cranial e caudal por uma fenda transversa denominada fissura póstero lateral. A porção caudal, consistindo de um par de lobos floculonodulares, representa a parte mais primitiva do cerebelo. A maior porção cranial consiste de uma estreita saliência, denominada de verme do cerebelo conectando um par de amplos hemisférios cerebelares. O verme do cerebelo e os hemisférios sofrem um processo intrincado de dobramento transverso enquanto se desenvolvem. Há vários processos no desenvolvimento que fazem a formação de fissuras e folhas. Este processo continua ao longo da vida embrionária, fetal, e pós-natal, e elas aumentam enormemente a área de superfície do córtex cerebelar. O cerebelo possui dois tipos de substância cinzenta: um grupo de núcleos cerebelares profundos e um córtex cerebelar externo. Quatro núcleos profundos se formam de cada lado: os núcleos dentado, globoso, emboliforme e fastigial. Todos os influxos para o córtex cerebelar são projetados primeiro para esses núcleos.
  • no 3º mês, uma segunda zona de células em proliferação se forma sobre a zona marginal. Ela se deriva dos lábios rômbicos mais craniais. Esta nova camada externa de proliferação e neurogênese é denominada camada germinativa externa, ou, algumas vezes, de camada granular externa. Já começando no 4º mês, as camadas germinativas sofrem divisões celulares altamente reguladas que produzem as várias populações de neurônios cerebelares. A zona ventricular produz quatro tipos de neurônios que migram para o córtex: as células de Purkinje, as células Golgi, as células em cesto, e as células estreladas, assim como suas células gliais assocadas (astrócitos, incluindo a glia de Bergmann). As demais células do córtex cerebelar, as células granulares, surgem da camada germinativa externa.
  • as células de Purkinje formam uma camada de células de Purkinje distinta, imediatamente abaixo da camada germinativa externa, que inicialmente apresenta várias camadas, mas se torna uma monocamada. As células em cesto e estreladas também migram radialmente da zona ventricular associadas às células de Purkinje, e formam a camada molecular do córtex definitivo. Uma vez que as células granulares começam a se diferenciar, estas migram (em direção oposta às células de Purkinje, em cesto e estreladas) da camada germinativa externa através da camada molecular em desenvolvimento em direção a camada ventricular. Aí, elas formam a camada germinativa interna, ou amada granular interna do córtex cerebelar em desenvolvimento, simplesmente denominada camada granular do córtex definitivo. As células granulares migram ao longo dos prolongamentos em crescimento de células gliais denominadas glia de Bergmann.

Mesencéfalo

  • grande parte do mesencéfalo é composta por substância branca.
  • durante o desenvolvimento, o ventrículo primitivo do mesencéfalo se torna o estreito aqueduto cerebral. O LCE produzido pelos plexos coroide do prosencéfalo normalmente flui através do aqueduto cerebral para atingir o quatro ventrículo.

Prosencéfalo

  • o prosencéfalo é formado por duas vesículas encefálicas secundárias, o diencéfalo e o telencéfalo.
  • diencéfalo é formado pelas estruturas que incluem o plexo coroide e os órgãos circunventriculares, lobo posterior da hipófise (neuroipófise), e vesículas ópticas.
  • o fino telencéfalo dorsal (pálio) dá origem aos hemisférios cerebrais e às comissuras e outras estruturas que se associam a eles. Ele também forma os bulbos olfatórios e tratos olfatórios, que ao longo dos centros e tratos olfatórios dos hemisférios cerebrais constituem o rinoencéfalo (cérebro do nariz). A espessa parte ventral do telencéfalo, o subpálio, se move para dentro do canal neural para formar as eminências ganglionares que mais tarde se tornarão os gânglios da base.
  • o diencéfalo é que vai dar origem ao pré-tálamo, hipotálamo, tálamo e epitálamo. Há formação de neurômeros. O rostral forma o pré-tálamo e o hipotálamo. O neurômero da linha média forma o tálamo e o epitálamo, e o caudal forma o pré-teto.
  • o tálamo atua principalmente como um centro de projeção para o córtex cerebral: ele recebe todas as informações que estão se projetando para o córtex de estruturas subcorticais, processa estas, se necessário, e envia estas para as áreas corticais apropriadas. No tálamo, o sentido da visão é dada pelo núcleo geniculado lateral, e o da audição pelo núcleo geniculado medial.
  • o hipotálamo regula a atividade endócrina da hipófise assim como várias respostas autônomas. Ele participa do sistema límbico que controla a emoção e coordena o estado emocional com respostas viscerais apropriadas. O hipotálamo também controla o nível de estímulo do cérebro (dormir e despertar).
  • o pequeno epitálamo dá origem a várias estruturas menores. Ele forma uma estrutura neural denominada habênula trigonium (incluindo o núcleo da habênula) e duas pequenas comissuras, a posterior e a comissura habenular.
  • tálamo e hipotálamo são saliências separas pelo sulco hipotalâmico; o tálamo cresce muito e se torna o maior elemento do diencéfalo.
  • adesões intertalâmicas: local de encontro e fusão dos dois tálamos.
  • os hemisférios cerebrais aparecem como um par de protuberâncias do telencéfalo. As paredes laterais serão o futuro córtex cerebral. inicialmente, são no começo lisos, mas daí surgem os giros e sulcos, quando o hemisfério cresce. Esses giros e sulcos são importante, porque aumentam a área de superfície do cérebro. Cada hemisfério tem um ventrículo lateral. O assoalho do telencéfalo é mais espesso e contém agregados neuronais denominados eminências ganglionares, que dão origem aos gânglios da base (corpo estriado e globo pálido).
  • todo o córtex se espessa, menos a parede cerebral, pois ela se mantém fina e epitelial. Essa zona forma um sulco longitudinal no ventrículo que se chama fissura coroide. O plexo coroide se desenvolve ai.
  • a abertura entre cada ventrículo lateral e o terceiro ventrículo persiste como forame interventricular (forame de Monro).
  • o processo de proliferação, migração e diferenciação através do qual o córtex maduro é produzido, é único! Nas outras regiões do SNC, os axônios da substância branca se formam por fora da substância cinzenta (corpos de neurônios). Esta situação é invertida no córtex cerebral. Resumir: as células em proliferação da camada ventricular sofrem uma série de divisões celulares reguladas para produzir ondas de neurônios que migram perifericamente e estabelecem as camadas neuronais do córtex. Os axônios se estendem destas células na superfície mais interna ou profunda das camadas neuronais, entre elas e a zona ventricular. À medida que a produção de neurônios cessa, a camada ventricular dá origem aos vários tipos de glia e depois ao epêndima.
  • algumas células no placode nasal se diferenciam para formar as células neurossensoriais primárias do futuro epitélio olfatório. A ossificação subsequente do osso etmoide ao redor destes axônios cria as placas cribiformes perfuradas.
  • a área na extremidade de cada hemisfério cerebral começa a formar um brotamento denominado de bulbo olfatório. Os axônios dos neurônios olfatórios secundários se alongam para formar os tratos olfatórios semelhantes a um pedúnculo do SNC. Tradicionalmente, o trato e o bulbo olfatório juntos originam o nervo olfatório.
  • o primeiro trato axonal a se desenvolver na placa comissural é a comissura anterior, que se forma durante a sétima semana e interconecta os bulbos olfatórios e os centros olfatórios dos dois hemisférios.
Referências
SCHOENWOLF, G.C. et al. Larsen. Embriologia Humana. 4.ed. Rio de Janeiro: Ed. Elsevier, 2009.

Fisiologia da Olfação

Receptores Olfatórios

  • as células olfatórias são as receptoras para os odores. Elas ficam intercaladas com as células de sustentação.
  • no ápice das células olfatórias ficam os cílios olfatórios, ou pelos olfatórios, e são eles que capturam o odor e estimulam as células olfatórias. Há ainda as glândulas de Bowman que secretam muco.
  • as substâncias odorantes entram pelas narinas e se difundem pelo muco, e assim ativam os cílios olfatórios.
  • a substância odorante tem que ser volátil, pra entrar na narina, hidrossolúvel, para dissolver no muco, e um pouco lipossolúvel, por causa das membranas dos cílios.
  • as substâncias odoríferas fazem ativar o complexo da proteína G. Daí, no lado intracelular das células olfatórias, várias adenilil ciclases são ativadas, formando muitas moléculas de AMPc.
  • os AMPc induzem a abertura de uma quantidade de canais de sódio muito maior. Essa grande abertura é a responsável pela sensibilidade grande de neurônios olfatórios, mesmo que a quantidade de substância odorante seja pequena.
  • a maioria das substâncias odorantes induz a despolarização da membrana da célula olfatória.

Transmissão da Informação do Olfato

  • um grande número de fibras nervosas centrífugas trafega das regiões olfatórias do encéfalo ao longo do trato olfatório, e terminam próximas às células inibitórias especiais no bulbo olfatório, as células granulares.
  • depois de estimular o SNC, começa feedback negativo para suprimir os sinais vindos do bulbo olfatório.
  • as sensações olfatórias detectadas são: cânfora, almiscarado, floral, hortelã, etéreo, irritante e pútrido. Mas, há ainda 100 sensações olfatórias primárias classificadas.
  • a olfação está mais relacionada à detecção da presença ou ausência de substâncias odorantes, do que a detecção quantitativa de suas intensidades.
  • o trato olfatório se divide em 2 vias: uma vai para a área olfatória lateral, que é aferência para o sistema olfatório menos antigo, e também para o recente. A outra via vai para a área olfatória medial, que é a aferência para o sistema olfatório mais antigo.
  • área olfatória medial: responsável por resposta primitivas como lamber os lábios, salivar, ou outras respostas associadas com os estímulos olfatórios.
  • área olfatória lateral: composta por -> córtex pré-piriforme, córtex piriforme e pela porção cortical do núcleo amigdaloide. As vias dessas áreas penetram no sistema límbico, principalmente em áreas menos primitivas, como o hipocampo, que é relacionado ao aprendizado de gostar ou não do alimento. Há outras vias que se projetam para a área mais antiga do córtex cerebral, o paleocórtex (porção ântero-medial do lobotemporal). Essa é a única área que os sinais sensoriais passam diretamente para o córtex, sem passar pelo tálamo.
  • o sistema recente serve para perceber e analisar conscientemente o odor.
Referências
GUYTON & HALL; (2006). 667 a 670. Tratado Fisiologia Médica. 11a Edição. Elsevier.

Fisiologia da Gustação

Receptores Gustativos

  • há receptores para Na+, K+, Cl-, adenosina, inosina, doce, amargo, glutamato e H+. Os sabores foram agrupados nos grupos: azedo, amargo, doce, salgado e umami. Os gostos são combinações de sensações gustatórias elementares.

Sabores

  • azedo: sentido por ácido, ou seja, [H+].
  • salgado: provocado por sais ionizados [Na+];
  • doce: não há uma especíe química única, pode ser induzido por açúcar, glicol, etc. A maior parte do gosto doce vem de substâncias orgânicas.
  • amargo: não é um único agente químico. Ele pode ser induzido principalmente por substâncias orgânicas como cadeia longa com nitrogênio e alcaloides.
  • umami: alimentos com L-glutamato.

O gosto amargo é evolutivamente importante, pois é um indicador no reconhecimento de substâncias tóxicas. Por isso, a sensibilidade para o amargo é maior do que para os outros gostos!

Botão Gustativo

  • ele é formado por células de suporte chamadas de células de sustentação, e pelas células gustatórias.
  • as células gustatórias se juntam e brotam na superfície por microvilosidades, formando um poro.
  • são as microvilosidades ápice dessas células gustatórias que são a superfície receptora para o gosto. Em torno do corpo dessas células ficam ramificações nervosas que são estimuladas pelas células gustatórias.
  • perto das fibras gustatórias ficam vesículas com neurotransmissores, perto das membranas plasmáticas dessas células gustatórias.
  • os botões gustatórios ficam em três tipos de papilas na língua: papilas circunvaladas (grande quantidade), papilas fungiformes (quantidade moderada) e papilas foliáceas (quantidade moderada)
Papilas

Papilas

  • há botões gustativos no palato, epiglote, esôfago proximal e papilas tonsilares.

Estimulação do Botão Gustativo

  • em baixa concentração, cada botão gustatório responde a um tipo específico de sabor.
  • em alta concentração, a maioria dos botões pode ser estimulada por vários estímulos.
  • a substância causa despolarização nas membranas das células gustativas. Essa alteração é chamada de potencial receptor para gustação. A substância se liga a um receptor de membrana, e isso sinaliza para a célula a abertura de canais iônicos, e aí ocorre a despolarização. A substância estimulatória é depois removida pela saliva.
  • o salgado e o azedo realizam abertura de canais específicos na membrana.
  • o amargo e o doce tem suas informações transmitidas por meio de moléculas sinalizadoras, as quais desencadeiam liberação de substâncias transmissoras que fazem transformações químicas dentro das células gustatórias para provocar o sinal de gosto.
  • a primeira vez que se sente o gosto, o nervo gustativo aumenta a frequência de potencial de ação até atingir o pico, daí a constante estimulação pela substância faz produzir um sinal contínuo e mais fraco.
  • nos 2/3 anteriores da língua, os impulsos iniciam pelo nervo lingual, que é um ramo da corda do tímpano do nervo facial, e depois para o trato solitário no tronco cerebral.
  • as sensações das papilas circunvaladas e outras regiões posteriores da garganta são captadas pelo nervo glossofaríngeo, até o trato solitário.
  • todas as fibras gustatórias fazem sinapse nos núcleos do trato solitário. Estes núcleos contêm os neurônios de segunda ordem que se projetam para uma pequena área do núcleo ventral póstero-medial do tálamo. Do tálamo, neurônios de terceira ordem projetam-se para a extremidade inferior do giro pós-central no córtex cerebral parietal, onde eles penetram na fissura silviana e na área insular opercular.
  • do tronco cerebral, as informações também são compartilhadas para os núcleos salivares superior e inferior, para o controle da produção de saliva.
  • a preferência gustatória está ligada ao SNC, e não aos receptores gustatórios.
Referências
GUYTON & HALL; (2006). 663 a 666. Tratado Fisiologia Médica. 11a Edição. Elsevier.