Tecido Conjuntivo

O tecido conjuntivo é o responsável pelo estabelecimento e manutenção do corpo: as células da matriz extracelular dão suporte para que as células dos outros tecidos fiquem apoiadas. Ele é composto por componentes que podem ser divididos em três classes: fibras, células e substância fundamental. Sua origem é do tecido embrionário chamado mesênquima, onde ficam as células mesenquimais.

As suas células ficam distribuídas dentro de uma matriz extracelular muito abundante, com grande suplemento sanguíneo, linfático e nervoso. Na matriz extracelular encontram – se proteínas fibrosas (colágeno e elastina) e substância fundamental (glicoproteínas e proteoglicanos (essas não possuem fibras e ficam, então, dissolvidas na matriz).

Classificação do Tecido Conjuntivo

O tecido conjuntivo pode ser classificado em embrionário, adulto (também chamado de propriamente dito) e especializado.

  • Embrionário
O tecido conjuntivo embrionário é absurdamente frouxo, possui matriz hidrofília e também é conhecido como tecido conjuntivo mucoso ou “Geleia de Wharton”. Depois do nascimento do indivíduo, esse tecido pode ser encontrado, nas crianças, na polpa dos dentes. A matriz é extremamente amorfa e clarinha, porque ela é muiiiiiiiito rica em água. Nela também ficam as fibras de colágeno.
  • Adulto

O tecido conjuntivo adulto pode ser dividido em frouxo e denso, sendo que o denso pode ser subdividido em modelado e não – modelado. O tecido é classificado como frouxo ou denso de acordo com a quantidade de célula e matriz:

  • mais célula do que matriz = conjuntivo frouxo (frouxo porque o que dá resistência ao tecido é a matriz celular rica em colágeno);
  • mais matriz do que célula = conjuntivo denso (denso porque tá “bagunçado”, se as fibras ficam sem orientação, assim como as células, aí chamamos de não – modelado, se tiverem uma orientação, daí é modelado;
O tecido conjuntivo denso é adaptado para fornecer resistência e proteção aos tecidos. São predominantes neles as fibras colágenas e não há tantas células como no frouxo, por exemplo. Ele é menos flexível do que o frouxo, mas mais resistente à tensão. Quando as fibras colágenas são organizadas em feixes sem uma orientação definida, os tecido chama – se denso não modelado, quando elas estão paralelas umas às outras e alinhadas com os fibroblastos, daí chamamos de modelado. O tecido conjuntivo modelado é encontrado em tendões, ligamentos e córnea. O não modelado, na derme.
O tecido frouxo é mais distribuído no organismo e bastante ligado à nutrição. Ele tem pouca resistência às trações e envolve bastante os vasos sanguíneos. É um tecido conjuntivo muito comum que preenche espaços entre grupos de células musculares, suporta células epiteliais e forma camadas em torno dos vasos sanguíneos. As células mais numerosas nesse tecido são os fibroblastos e macrófagos, mas todos os outros tipos de celulares do tecido conjuntivo estão presentes. Ele tem uma consistência delicada e é bem vascularizado.

Há ainda o tecido conjuntivo reticular, encontrado na aorta, que garante resistência elástica. Ele geralmente está formando o estroma de alguns órgãos que precisam de um arcabouço mais resistente, como os órgãos hematopoiéticos e como o fígado. Há uma prevalência de fibras reticulares em relação às fibras elásticas. O tecido conjuntivo elástico, por outro lado, tem predomínio de fibras elásticas e é mais encontrado em paredes de grandes vasos sanguíneos e em ligamentos.

  • Especializado

Existem quatro tipos de tecidos conjuntivos especializados: tecido adiposo, tecido cartilaginoso, tecido ósseo e tecido hematopoiético. Eles serão melhor estudados posteriormente.

Resumindo…

Tecido Principais Características
Tecido Conjuntivo Embrionário Mucoso; Grande quantidade de água, proteinoglicanos e glicosaminoglicanos;
Tecido Conjuntivo Adulto (propriamente dito) Frouxo Não é tão resistente à tensão; Relacionado à nutrição;
Tecido Conjuntivo Adulto (propriamente dito) Denso Modelado Fibras Orientadas
Tecido Conjuntivo Adulto (propriamente dito) Denso Não Modelado Fibras Não Orientadas
Tecido Conjuntivo Adulto (propriamente dito) Reticular Predomínio de Fibras de Colágeno III
Tecido Conjuntivo Adulto (propriamente dito) Elástico Predomínio de Fibras de Colágeno II

Quais são as células do tecido conjuntivo?

As células do tecido conjuntivo são: fibroblasto (produzem a matriz extracelular), macrófagos, mastócitos, plasmócitos, leucócitos.

  • Fibroblastos: sintetizam as proteínas de colágeno e elastina, além das glicosaminoglicanas, proteoglicanas e glicoproteínas multiadesivas que farão parte da matriz extracelular. É uma célula fusiforme. Os fibroblastos são células que realizam muita síntese e por isso possuem atividade metabólica alta, então é fácil deduzir que devido a esses fatores eles têm um nucléolo bem visível. É importante lembrar que antes de um fibroblasto ser um fibroblasto, ele foi antes um fibrócito! Não podemos negar nosso passado. O fibrócito é uma célula cuja atividade sintética é muiiiiito menor que a do fibroblasto, então o seu nucléolo não é tão visível assim.
fibrocito e fibroblasto

O fibroblasto possuirá atividade sintética maior, então é normal seu citoplasma possuir organelas como complexo de golgi e ribossomos mais evidentes, quando comparado com uma célula mais quiescente, como seu precursor, o fibrócito.

  • Macrófagos: os macrófagos possuem propriedades fagocíticas, isto é, eles promovem “limpeza” e renovação do tecido, remodelando o mesmo, derivam de células precursoras da medula óssea, que se dividem produzindo os monócitos. A função principal do macrófago é ser capaz de manter a homeostase do tecido (equilíbrio). Sua ação é de renovar as fibras senescentes e o material da matriz extracelular. apresentar antígenos (na resposta imunológica) e produzir ocitocinas (que são mediadores inflamatórios). O fibroblasto constrói/sintetiza a matriz, enquanto o macrófago destrói/remodela a matriz. Outra diferença entre os dois, é que o fibroblasto não tem capacidade de fagocitar bactérias, enquanto o macrófago tem. Eles também possuem muitos lisossomos, para a degradação do material fagocitado, um núcleo irregular (não possui uma forma definida). Os macrófagos são encontrados SOMENTE no tecido conjuntivo, o seu precursor habita a corrente sanguínea e é denominado monócito. Assim, os macrófagos e monócitos são as mesmas células, mas em estados diferentes de evolução. Até é possível encontrar monócitos no tecido conjuntivo, às vezes o tecido é fixado bem no momento em que o monócito ainda não se transformou no macrófago. Só o inverso (macrófago na corrente) que num é possível.
Macrófago

Aproveitando a imagem, é possível observarmos o formato fusiforme do fibroblasto.E em relação ao macrófago, percebemos que ele não possui um formato regular, como foi descrito, e também a grande quantidade de matriz extracelular que o tecido conjuntivo é característico de possuir.

É normal que os macrófagos ganhem nomes específicos dependendo do lugar em que são encontrados. No fígado, eles são chamados de células de Kupffer, no tecido ósseo de osteoclasto e no sistema nervoso central, de microglia.

Macrófago x Fibroblasto: o fibroblasto tem núcleo elíptico regular e é responsável pela síntese da matriz extracelular. O macrófago tem núcleo irregular, com muitas enzimas de degração no seu interior e é responsável pela degradação do tecido conjuntivo. Na lâmina, o núcleo do macrófago é mais clarinho, já do fibroblasto é mais eosinofílico, então ele fica mais escuro.

  • Mastócitos: essas células têm como função promover alergia (histamina), defesa contra patógenos (mediadores químicos) e atua no processo de cicatrização (heparina). É uma célula em que os grânulos são de fácil visualização e eles são metacromáticos (mudam de cor a cada corante utilizado!). Eles possuem origem na medula óssea e ganham a corrente sanguínea para posteriormente migrar para os tecidos. Esses grânulos contêm histamina (desencadeador da alergia), heparina (anti coagulante) e mediadores químicos que atraem monócitos, neutrófilos e eosinófilos.
Mastócito

Mastócito: onde é possível visualizar a grande quantidade de grânulos.

O mecanismo de secreção desse grânulos pelo mastócito é o seguinte: a pessoa primeiro tem que ter sido inoculada pelo antígeno uma vez. Na segunda vez, já terão moléculas de IgE que vão se ligar aos receptores da superfície celular do mastócito, e quando entrar em contato com o antígeno, vai ser disparada uma cascata de fosforilação no citoplasma do mastócito e a concomitante entrada de íon cálcio na célula. Essa sinalização celular fará com que os grânulos comecem a se fundir e então são exocitados. Junto disso, tem na membrana plasmática umas fosfolipases que aceleram o processo de síntese de leucotrienos.

É importante ressaltar que, há duas populações de mastócitos no tecido conjuntivo, e os mastócitos dessas duas populações são morfologicamente semelhantes. Apesar disso, um é encontrado na pele e cavidade peritoneal e seus grânulos contêm uma substância anticoagulante (que é a já citada heparina). O outro tipo é o mastócito da mucosa, como o próprio nome já diz, ele se localiza na mucosa intestinal e nos pulmões, só que seus grânulos possuem condroitim sulfatado no lugar de heparina.

OBS: Embora os mastócitos sejam semelhantes aos leucócitos basófilos, os mastócitos se originam de uma célula tronco diferente!

  • Plasmócitos: os plasmócitos têm influência no processo da resposta inflamatória com a produção de anticorpos. São células especializadas na síntese e secreção de imunoglobulinas, por causa disso eles apresentam retículo endoplasmático rugoso e complexo de Golgi muito desenvolvidos, além de um nucléolo proeminente, essas organelas são facilmente identificadas na lâmina. O núcleo dessas células possui formato de “roda de carroça” e o citoplasma delas é bastante basofílico e possui uma área acidófilica próxima ao núcleo, que é o Complexo de Golgi. São mais abundantes nas inflamações crônicas e em locais sujeitos à penetração de antígenos ou microorganismos, mas em compensação são escassos em tecidos conjuntivos normais.
Plasmócito

Nessa foto, forçando BEEEEM a amizade, é possível perceber o núcleo em formato de roda de carroça. Em outras fotos, essa visualização é mais clara.

  • Leucócitos: os leucócitos são componentes normais do sangue e chegam aos locais de inflamação por quimiotaxia, através de diapedese (passagem dos leucócitos pro tecido conjuntivo atravessando os vasos sanguíneos).
Leucócitos

Inflamação: aumento do fluxo sanguíneo e da permeabilidade vascular, com os leucócitos executando a diapedese, quimiotaxia e fagocitose.

Inflamação é um quadro com os seguintes acontecimentos: aumento do fluxo sanguíneo e da permeabilidade vascular (por ação de substâncias vasoativas como a histamina), quimiotaxia e fagocitose. Os leucócitos, depois de terem alcançado o tecido conjuntivo, não retornam ao sangue. A única exceção são os linfócitos que circulam continuamente em vários compartimentos do corpo.

Outros Componentes do Tecido Conjuntivo

No tecido conjuntivo também temos as fibras de colágeno e reticulares (formadas por colágeno) e as elásticas (formadas por elastina), as glicoproteínas e proteonoglicanos, e metaloproteínas, que formam a substância fundamental.

Palhinha sobre: Colágeno

O colágeno é a proteína mais abundante no organismo, cuja principal função é estrutural. Características encontradas em pele, osso, cartilagem, músculo liso e lâmina basal como força, tensão e elasticidade, são devidas a essa proteína.

  1. Colágenos que formam fibras longas: (colágeno de tipo I) ocorre como estruturas classicamente denominadas de fibrilas de colágenos e que formam ossos, dentina, tendões, cápsula de órgãos, derme, etc.
  2. Colágeno de ancoragem: as fibrilas de colágeno são formadas pela polimerização de tropocolágeno (processo melhor detalhado quando falarmos sobre as fibras de colágeno)
A renovação do colágeno é, em geral, muito lenta. Só é rápida no ligamento periodontal. Antes do processo de renovação do colágeno, é preciso que ele seja degradado por enzimas chamadas de colagenases.

Fibras

  • Fibra de colágeno: esse tipo de fibra é grande, então não seria possível que ela fosse sintetizada dentro dos fibroblastos já polimerizada. Como saída para esse problema, os fibroblastos produzem um tipo de procolágeno que, posteriormente, formará a fibrila colágena e depois essa fibrila forma a fibra colágena! Durante essa transformação, o procolágeno sofre um tipo de arranjo com tropocolágeno, perde a região C e N terminal e forma a fibrila colágena. Essa fibrila, por ação de proteínas como FACIT e proteoglicanas forma um outro arranjo formando a fibra colágena. O colágeno mais abundante é o do tipo I, e ele é mais distribuído também. Há outros tipos de colágenos importantes que formam redes reticulares (colágenos tipo IV). O tipo II é fibrilar e é mais produzido pela cartilagem (tecido que será estudado depois!). As fibras colágenas são as mais numerosas no tecido conjuntivo. No estado fresco elas têm cor branca, por isso os tecidos em que elas predominam têm essa cor também. Tipo os tendões, eles têm a cor branca porque são ricos em fibras de colágeno.
fibra colágeno

Fibra de colágeno: é possível observar que elas seguem uma orientação, logo é um tecido denso modelado (tendão).

  • Fibras reticulares: essas fibras são constituídas predominantemente por colágeno tipo III. Elas são particularmente abundantes em músculo liso, endoneuro e nas trabéculas de órgãos hematopoieticos (baço, nódulos linfáticos, medula óssea vermelha). Essas fibras são capazes de criar um tipo de rede flexível em órgãos que estão sujeitos a mudanças fisiológicas de forma ou volume, tais como artérias, baço, fígado, útero e camadas musculares do intestino.
  • Fibra de elastina: outra proteína fibrilar é a elastina, que forma as fibras elásticas. Elas estão bastante localizadas na derme, no mesentério e formando as camadas concêntricas da aorta. Mais uma vez, sua síntese é dependente da ação do fibroblasto. Primeiro, ele produz a proelastina, ai vem a tropoelastina e depois as fibras elásticas. Essas fibras têm três tipos que são variações dependendo do estágio de elastogênese: oxitalânicas, elaunínicas, e as maduras. A elastina vai se juntando com o tempo e formando fibras mais resistentes, que são as maduras! Como já dito, elas são mais encontradas na derme, quando essas fibras se rompem surgem as malditas estrias.
Fibra Elástica

Fibra Elástica

As fibras oxitalânicas não possuem tanta elasticidade, mas são altamente resistentes à força de tração, enquanto as fibras elásticas distendem – se facilmente quando tracionadas. E elastina é resistente à fervura, à extração com ácalis e com ácido, e à digestão com proteases usuais, mas é facilmente hidrolisada pela elastase pancreática. Ela também ocorre na forma não fibrilar, formando as membranas fenestadas (lâminas elásticas!), presentes nas paredes de alguns vasos sanguíneos. Uma curiosidade sobre a elastina, é que ela possui dois aminoácidos incomuns: desmosina e isodesmosina.

A fibra elástica quando está relaxada, fica enovelada. Quando tracionada, fica esticada!

Substância Fundamental

A substância fundamental é uma mistura complexa altamente hidratada, incolor e transparente de glicosaminoglicanos e proteoglicanos, e glicoproteínas multiadesivas. Como ela é viscosa, ela pode atuar tanto como lubrificante, e como barreira à penetração de microorganismos invasores, sendo que ela preenche os espaços entre as células e fibras do tecido conjuntivo.

  • Proteoglicanos: tem como função a hidratação, eles formam poros que permitem a difusão de algumas moléculas dentro do tecido conjuntivo, além de se associarem com outras proteínas da matriz extracelular. Um dos tipos de proteoglicanos é a agrecan, bastante encontrada na cartilagem, auxiliando no suporte e proteção desse tecido.
  • Glicoproteínas: são proteínas globulares, enoveladas, associadas a uma cadeia de açúcar. São vistas pela coloração com PAS (que é a que permite a visualização da membrana basal nos tecidos). A laminina é uma proteína encontrada na lâmina basal e envolvida em diferentes etapas de diferenciação, adesão e sobrevivência das células, tem formato de cruz. Já a integrina é a proteína que interage com as outras células.
  • Metaloproteinases: são capazes de degradar células, pois acaba com o colágeno (auxilia, assim, no remodelamento da matriz extracelular!!), elas têm capacidade de liberar fatores e assim possibilitar a migração de células, sua natureza é, então, importante fator no câncer.
Referências
CARNEIRO, J.; JUNQUEIRA, L.; (2004) Histologia Básica. 10ed. p.92 a 124. Guanabara.
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