Fisiologia da Audição

Membrana Timpânica e o Sistema Ossicular

  • quando o martelo se move, a bigorna se move junto, porque os dois estão conectados por ligamento.
  • o tímpano sempre fica tensionado, por causa do músculo tensor do tímpano. Isso permite que qualquer vibração em qualquer lugar do tímpano seja passada para os ossículos.
  • reflexo de atenuação: redução da intensidade de transmissão do som com baixas frequências. Esse reflexo acontece quando sons intensos são transmitidos para o SNC. Isso faz com que o músculo estapédio se contraia, e também contraia um pouco o músculo tensor do tímpano. Daí, o músculo tensor do tímpano puxa o cabo do martelo para dentro, e o estapédio puxa o estribo para fora. Isso reduz a condução de sons de baixa frequência. Esse reflexo é importante, porque protege a cóclea de sons muito intensos e mascara sons de baixa frequência em ambientes de sons intensos. Por causa dele, é possível que o indivíduo consiga se concentrar nos sons de alta frequência, sem ter fique ouvindo ruídos.
  • os músculos citados também são importantes para diminuir a sensibilidade auditiva da pessoa à sua própria fala. Este efeito é ativado por sinais nervosos colaterais transmitidos a estes músculos ao mesmo tempo em que o cérebro ativa o mecanismo de voz.

Cóclea

  • a cóclea está mergulhada numa cavidade óssea no osso temporal, chamado labirinto ósseo. As vibrações do crânio inteiro podem causar vibrações no líquido na própria cóclea.
  • a cóclea consiste em três tubos espiralados: a rampa vestibular e a média são separadas pela membrana de Reissner. Essa membrana é muito fina e móvel, e não obstrui a passagem do som da rampa vestibular para a rampa média. Essa membrana de Reissner também é importante para manter o líquido especial na rampa média, que é imprescindível para a função normal das células ciliadas. Já a rampa média e a vestibular são separadas pela membrana basilar, que fica no órgão de Corti.
  • o órgão de Corti tem células eletromecanicamente sensíveis: as células ciliadas. Essas células são os receptores finais que geram impulsos nervosos em resposta às vibrações sonoras.
  • a placa do estribo se move com a energia sonora. Quando ela se move para dentro, faz o líquido se movimentar para a frente na rampa vestibular e na rampa média. Para fora, faz o líquido se movimentar para trás.
  • a janela oval da cóclea tem fibras curtas e rígidas que vibram melhor em frequência alta.
  • o helicotrema é a extremidade da cóclea. Tem fibras longas e flexíveis que vibram melhor em frequência baixa.
  • então, a ressonância de alta frequência da membrana basilar acontece na base (janela oval), e de baixa, perto do helicotrema.
  • a energia do som faz com que o pé do estribo movimente a janela oval. Como é uma estrutura óssea, quando a janela oval se move, a janela redonda fica abaulada.
  • quando uma onda sonora entre na janela oval, faz com que a membrana basal se curve na direção da janela redonda. Daí, isso faz com que uma onda de líquido trafegue ao longo da membrana basilar, em direção ao helicotrema.
  • a onda entra fraca na cóclea e fica forte em uma área da membrana basilar (área que tem frequência de ressonância igual à respectiva frequência do som). Nesse ponto, a energia da onda se dissipa (morre), porque ela pode vibrar pra frente e pra trás. Assim, a onda para de se propagar.
  • as ondas na parte inicial da membrana basilar trafegam rápido, mas a velocidade diminui conforme se afastam em direção à cóclea.
  • a transmissão inicial rápida é importante, para que os sons de alta frequência possam chegar longe na cóclea para se propagarem e se separarem da membrana basilar. Se isto não acontecesse, as ondas de alta frequência se agrupariam mais ou menos no primeiro mm da membrana basilar, e não seria possível discriminar frequências.

Órgão de Corti 

  • órgão de Corti: órgão receptor que gera impulsos nervosos em resposta à vibração da membrana basilar. Tem dois tipos de receptores: as células ciliadas interna e externas. Elas fazem sinapse com rede de terminações nervosas da tróclea.
  • as fibras nervosas que foram estimuladas pelas células ciliadas levam informação para o gânglio espiral de Corti, que fica bem no modíolo. De lá, partem axônios para o nervo coclear que vai até o SNC.
  • na camada apical das células ciliares ficam os cílios (estereocílios). Esses cílios tocam a membrana tectorial. Quando elas células/cílios se movimentam para um lado, ocorre a despolarização. No sentido oposto, ocorre hiperpolarização. Quem faz esses cílios se mexerem é a vibração da membrana basal.
  • a estimulação das fibras nervosas é feita principalmente pelas ciliadas internas, embora elas sejam 10% do total de ciliadas só. Mesmo assim, lesões nas externas acarretam grande perda auditiva. As externas controlam a sensibilidade das internas para diferentes sons. Esse fenômeno é chamado de afinação do sistema receptor.
  • há estereocílios longos e curtos. Quando os curtos se curvam para o lado dos mais longos, as pontas dos menores são puxadas para fora da superfície da célula ciliada. Isso faz com que se abram vários canais de K+, e ocorre a despolarização da membrana das células ciliadas.
  • inclinação para a rampa vestibular = despolarização. Inclinação oposta para a rampa vestibular = hiperpolarização.
  • a endolinfa é o líquido que preenche a rampa média. Perilinfa nas rampas vestibular e timpânica.
  • a rampa vestibular e timpânica se comunicam com o espaço subaracnoide, então a perilinfa tem composição semelhante ao LCE. A endolinfa é totalmente diferente, e é secretada pela estria vascular.
  • existe um potencial elétrico de cerca de +80mv o tempo todo entre a endolinfa e a perilinfa., com positividade no interior da rampa média e negatividade fora. Este é o potencial endococlear. Ele é gerado por secreção contínua de íons K+ para a rampa média, através da estria vascular.
  • a endolinfa boia o topo das células ciliadas na rampa média. Ela é rica em K+ e pobre em Na+.
  • a perilinfa boia os corpos das células. Os estereocílios têm potencial mais negativo para a endolinfa, mas é bem negativo para a perilinfa também.
  • o alto potencial elétrico nas pontas dos estereocílios aumenta a capacidade de responder ao som mais discreto.

Princípio do Lugar

  • neurônios cerebrais específicos são ativados na frequência sonora específica. O principal método usado pelo SN para detectar diferentes frequências sonoras é determinar as posições ao longo da membrana basilar que são mais estimuladas. Este é o princípio do lugar.
  • as frequências baixas não são muito bem distinguidas nas áreas da membrana basilar. Então, elas são discriminadas pelo princípio da frequência (ou disparo em surto). Então, sons com baixa frequência podem causar surtos de impulsos nervosos sincronizados na mesma frequência. Daí, os surtos são transmitidos para o n. coclear, e do n. para o cérebro. Sons de frequência baixa não precisam da membrana basilar para serem detectados.

Determinação da Intensidade

A intensidade do som é detectada por três mecanismos:

  • quando a intensidade aumenta:
  1. aumento da vibração da membrana basilar e das células ciliadas. As células ciliadas passam a excitar as terminações nervosas em frequências mais rápidas.
  2. cada vez mais, mais células ciliadas começam a vibrar. Isso cria efeito de somação espacial dos impulsos.
  3. as células ciliadas externas só se estimulam quando a membrana basilar vibra em alta intensidade. Quando elas ficam excitadas, o SN identifica que a intensidade está alta.

Vias Nervosas Auditivas

  1. as fibras nervosas do gânglio espiral de Corti entram nos núcleos cocleares dorsal e ventral (ficam na parte superior do bulbo). Nesse lugar, todas as fibras fazem sinapse. Neurônios de segunda ordem vão contralateralmente terminar no núcleo olivar superior.
  2. do núcleo olivar superior, a via auditiva sobe pela via do lemnisco medial. Mas, quase todas as fibras vão para o colículo inferior fazer sinapse, ao invés de seguir essa via.
  3. daí, as fibras vão para o núcleo geniculado medial, e lá todas as fibras fazem sinapse.
  4. a via prossegue pela radiação auditiva até o córtex auditivo (giro superior do lobo temporal).
  • os sinais das duas orelhas são transmitidos pelas vias dos dois lados do cérebro. Predominantemente, a transmissão ocorre na via contralateral.
  • as vias se cruzam: no corpo trapezoide, comissura dos dois núcleos do lemnisco lateral e na comissura entre os dois colículos inferiores.
  • fibras colaterais dos tratos auditivos vão diretamente no sistema reticular ativados do tronco cerebral. Já outras vão para o vérmis. Isso o ativa se tiver um ruído súbito.
  • córtex auditivo primário é excitado diretamente por projeções do corpo geniculado medial. As áreas de associações auditivas são excitadas por impulsos do córtex auditivo primário, e também por projeções das áreas de associação talâmicas adjacentes no corpo geniculado medial.
  • sons com baixa frequência são detectados anteriormente, e de alta, posteriormente. Cada uma das áreas do córtex auditivo disseca uma característica do som.
  • quando chega ao córtex, a maioria dos neurônios responsivos ao som responde apenas a uma faixa estreita de frequências, e não a uma faixa ampla. Então, em algum ponto ao longo da via, mecanismos de processamento focalizam a resposta das frequências. Este efeito deve-se dar por inibição lateral. Ou seja, a estimulação da cóclea em uma frequência inibe frequências sonoras em ambos os lados desta frequência primária.
  • os neurônios do córtex de associação auditiva respondem a outros estímulos não só sonoros. Ou seja, ele pega informações de outras áreas do córtex também. A parte parietal deste córtex se sobrepõe à área somatossensorial II, o que associa a parte auditiva com a somatossensorial.
  • o córtex auditivo não é o responsável por detectar som. Mas, é importante para discriminar tons sonoros e padrões de som e de sequências de tom. A destruição do córtex auditivo também reduz a sensibilidade auditiva (lembrar que é contralateral). Isso não causa surdez, porque as vias se cruzam muito, mas a pessoa perde a capacidade de localizar a fonte de som.
  • lesões na parte associativa não impedem a pessoa de ouvir padrões de som e tom, mas não consegue interpretar o que ouviram (Wernicke).
  • a direção que o som vem é detectada por 2 mecanismos:
  1. intervalo de tempo entre a entrada do som em uma orelha e a entrada na outra (discrimina melhor do que o segundo mecanismo, porque não depende de fator externo).
  2. intensidade de som nas duas orelhas.
  • o problema é que esses dois mecanismos não são capazes de dizer se o som vem da frente, trás, cima ou baixo. Para isso, tem que usar a orelha externa. O formato do pavilhão auditivo muda a qualidade do som.
  • a detecção da direção do som começa nos núcleos olivares superiores lateral e medial. O lateral está relacionado à detecção da direção por comparação da diferença de intensidades do som que chega às 2 orelhas. Já o medial detecta o intervalo entre sinais acústicos que entram nas duas orelhas. O córtex auditivo primário também é importante na detecção.
  • para escutar/focar num som específico tem a via inibitória. O núcleo olivar inibe áreas específicas do órgão de Corti, e reduz a sensibilidade sonora.
  • surdez nervosa: problemas na cóclea ou nervo.
  • surdez de condução: problemas na estrutura física da orelha.
Referências
GUYTON & HALL; (2006). 651 a 661. Tratado Fisiologia Médica. 11a Edição. Elsevier.
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