Tecido Ósseo e Osteogênese

Tecido Ósseo

O tecido ósseo é aquele que constitui os ossos (oh, really?), sendo um dos tipos de tecido conjuntivos, mas esse é rígido e inflexível. A sua principal característica é que sua matriz é calcificada, por isso uma das funções desse tecido é comportar – se como um reservatório de cálcio e fosfato. Ele é altamente vascularizado, e isso é imprescindível para sua manutenção, já que as suas células estão em constante atividade. As principais funções do tecido ósseo é dar sustentação ao corpo, proteger órgãos (como faz a caixa craniana, a caixa torácica, etc).

Visão Macroscópica e Microscópica do Tecido Ósseo

Visão Macroscópica

Macroscopicamente, identificamos dois tipos de tecidos ósseos:

  • Tecido Ósseo Esponjoso (ou chamado também de trabecular): é formado por trabéculas ósseas ou também, pode – se dizer, por uma trama de espículas, as quais delimitam o espaço ocupado pela medula óssea. É encontrado na superfície dos ossos longos (epífise).
  • Tecido Ósseo Compacto: é formado por lamelas concêntricas e encontra – se mais na diáfise dos ossos longos. Esse tecido contém o canal medular, onde são produzidas as células do sangue. O tecido ósseo compacto termina sempre em um tecido ósseo esponjoso.
Osso Longo

Osso Longo: Observar o que é diáfise, epífise e metáfise e onde ficam os tipos de tecido ósseo no osso longo, assim como a localização da medula óssea.

O crescimento do osso em comprimento é dado pelo disco epifisário que existe entre a diáfise e a epífise. Esse disco é formado por tecido cartilaginoso que representa uma zona de crescimento durante a ossificação endocondral.

Disco Epifisário: Ossificação Endocondral

Disco Epifisário: Ossificação Endocondral

Visão Microscópica

Para ser visualizado pela microscopia, o tecido ósseo deve ser desgastado, isto é, ele não é trabalhado como as outras lâminas, porque todo o tratamento dado descalcificaria a matriz extracelular. O processo de preparação do tecido é feito desgastando o osso (como se o lixasse), até ficar fininho e possível de ser observado no microscópio. Por causa do desgaste, perde – se o que é orgânico e fica só o inorgânico.

Microscopicamente, o tecido ósseo pode ser classificado em:

  • Tecido ósseo lamelar (ou secundário): há várias camadas concêntricas distribuídas em torno de um canal, chamado canal de Harvers, formando o sistema de Harvers ou ósteons. Essas camadas contém os osteócitos, e em volta a linha cimentante. Externamente, em contato com a região de fora do osso, há as lamelas circunferenciais externas. E as lamelas entre os canais de Harvers é a lamela intersticial. Há também os canais de Volmann, que são transversais, mas diferentes dos canais de Harvers eles não são circundados por lamelas concêntricas (ver figura em baixo). Como internamente o osso é revestido pelo chamado endosteo, e externamente pelo periósteo, as lamelas circunferenciais externas ficam em contato com o periósteo, e as internas com o endósteo. O periósteo é formado por duas camadas: a camada mais externa que é abundante em fibras de colágeno e vasos sanguíneos, os quais penetram no canal de Volkmann, e a camada interna que possui as células osteoprogenitoras (osteoblastos). É ainda no periósteo que ficam as fibras de Sharpey, as quais fixam o periósteo ao ossos e são formadas por colágeno. Já o endósteo é formado por fibras reticulares. Ambos (endósteo e periósteo) são possíveis de serem vistos por descalcificação. A parte branca nesses tipos de lâmina é a medula óssea, e cobrindo externamente o osso fica o periósteo (camada externa do periósteo é colágeno e interna é osteoblasto). Bem colado ao osso tem o endósteo. Há lamelas grandes e também pequenas, elas estão sempre em desenvolvimento, já que o tecido ósseo não é estático. Como esse tecido é muito vascularizado, o vaso sanguíneo penetra no periósteo e passa por canais perpendiculares aos ósteons. Os “buracos pretos” vistos nas lâminas de tecido ósseo secundário são onde ficam os osteócitos (células maduras do osso), cada um deles ocupa uma lacuna com canalículos que penetram nas lamelas das lacunas adjacentes. Além disso, é possível observar várias lamelas concêntricas em torno do canal de Harvers.
Tecido Ósseo Lamelar

Tecido Ósseo Lamelar

→ Ósteons (sistema de Harvers/haversianos): são formados por lamelas que se dispõe concentricamente ao redor de um canal vascular longitudinal (vascular = tem um vaso sanguíneo que passa pelo canal e serve para nutrir as células do tecido ósseo, os nutrientes são transportados através de uma cadeia de prolongamentos celulares);

→ Lamelas Intersticiais: observadas por entre os ósteos e separadas dos mesmos por uma fina camada denominada linha cimentante;

→ Lamelas Circunferenciais internas: são encontradas na superfície interna, subjacente ao endósteo;

Os canais vasculares podem ter duas orientações em relação à estrutura lamelar:

→ Capital longitudinal que segue para o centro do ósteon dentro de um espaço denominado canal de Havers

→ Os canais de Havers estão conectados entre si por intermédio de canais oblíquos chamados de canais de Volkmann, os quais contêm vasos sanguíneos originados da medula óssea e do periósteo.

Esta imagem mostra todas as estruturas faladas:

Tecido Ósseo Compacto

Tecido Ósseo Compacto e Esponjoso

  • Tecido ósseo não – lamelar (ou entrelaçado, ou primário): ainda é um tecido ósseo em desenvolvimento.

Matriz Óssea

A matriz ossa é composta por 35% de componentes orgânicos e os outros 65% de inorgânico. A parte orgânica da matriz é composta por colágeno do tipo I (predominantemente), proteoglicanos, proteínas não colagenosas (por exemplo a osteocalcina que inibe a função osteoblástica, e a osteonectina que remodela o osso e também está ligada à morfogênese), além de vitamina D e outros compostos. A parte inorgânica da matriz é composta por depósitos de fosfato de cálcio na forma de hidroxiapatita. A matriz óssea é diferente do tecido conjuntivo denso modelado, embora parecidos, porque o osso não é homogêneo que nem o conjuntivo. A chamada matriz osteóide é a matriz recém – sintetizada que ainda não está mineralizada. Os minerais são gradualmente depositado na forma de faixas ou lamelas. Por último, os osteoblastos (que são os que formam essa matriz) são aprisionados no interior da matriz osteóide e se tornam osteócitos quando a matriz já estiver calcificada.

Células do Tecido Ósseo

Osteoprogenitoras

As células osteoprogenitoras têm origem pela diferenciação das células mesenquimais. Elas ficam localizadas no periósteo e no endósteo e permanecem como células de revestimento até que são, por algum motivo, ativadas. Isso ocorre quando ocorre algum tipo de lesão ou fratura do tecido ósseo. Quando isso ocorre, elas são estimuladas a se diferenciarem em osteoblastos.

Osteoblastos

Os osteoblastos têm formato cúbico ou cilíndrico, e tem aparência de tecido epitelial, além de serem células altamente polarizadas, que depositam o osteóide ao longo da interface osteoblasto – osso, controlando e iniciando a mineralização do osteoide. A principal função deles é produzir matriz orgânica (a chamada matriz osteóide, já discutida). Para isso, eles contam com a atuação de uma proteína de membrana que atua na mineralização da matriz por meio de depósito de hidroxiapatita chamada de fosfatase alcalina. A mineralização é o processo pelo qual a matriz extracelular passa e fica que a deixa impregnada com sais de cálcio e fosfato. Os osteoblastos ativam os osteoclastos e quando a formação óssea termina, os osteoblastos se diferenciam em osteócitos se achatando, quando a formação óssea termina.

Osteócitos

Os osteócitos possuem estruturas chamadas de canalículos, que são junções celulares comunicantes (são células altamente ramificadas). É por essas junções que os nutrientes são transferidos de célula a célula. Eles são imprescindíveis, já que a matriz é calcificada e não tem como ocorrer difusão pela matriz. Os pontinhos pretos nas lâminas são as lacunas onde os osteócitos ficam.

Osteoclastos

Os osteoclastos têm origem diferente dos osteoblastos, osteócitos e das células osteoprogenitoras, isto é, não são derivados das células mesenquimais! Eles são provenientes da combinação dos monócitos do sangue, e sua função no tecido ósseo é de “limpar” o osso.

Ao atingirem o tecido ósseo, os monócitos se fundem em forma de células multinucleadas, e ocupam uma lacuna chamada de Howship. A função de limpeza do osteoclasto é possível, pois no seu interior há várias vesículas com enzimas que atuam na reabsorção da matriz. Essas enzimas têm o poder de solubilizar a matriz, mas para isso elas dependem de um pH ácido! Para diminuir o pH, elas liberam eletrólitos juntos. Primeiramente, a fase inorgânica da matriz é digerida, e depois a fase orgânica. Essa reabsorção não ocorre no osso de forma integral, mas de ponto a ponto. Isso é possível graças a presença de proteínas de vedação, o que faz a reabsorção ocorrer lacuna por lacuna. Quem regula os osteoclastos são os osteoblastos, pelas células do estroma da medula óssea, calcitonina e vitamina D3. O domínio celular dos osteoclastos voltado para a lacuna possui extensos pragueamentos da membrana celular. Ao redor da circunferência da borda preguada, filamentos de actina se acumulam e formam a zona de vedação que sela e isola a lacuna de reabsorção óssea.

Osteogênese (Ossificação)

A osteogênese é o processo de formação óssea. Ela pode ser uma ossificação intramembranosa, quando o tecido ósseo é depositado diretamente sobre o tecido conjuntivo primitivo, ou endocondral quando o tecido ósseo substitui uma cartilagem hialina já existente.

Inicialmente, ocorre a deposição de uma rede trabecular primária ou esponjosa primária que, em seguida, é transformada em tecido ósseo maduro. Porém, existe uma diferença: na ossificação endocondral, a cartilagem é substituída por matriz óssea. (Kierszenbaum)

Ossificação Intramembranosa

A ossificação intramembranosa tem esse nome porque ocorre entre membranas. A ossificação da moleira fontanela das crianças é o maior exemplo desse tipo de ossificação. As células mesenquimais do tecido conjuntivo se transformam em osteoblastos. Eles passam então a produzir a matriz e em seguida ocorre o depósito de cálcio (processo de mineralização do tecido). Posteriormente, a matriz é remodelada e forma o tecido ósseo secundário (lamelar).

Ossificação Intramembranosa: Fontanela

Ossificação Intramembranosa: Fontanela

Etapas:

1) O mesênquima embrionário transforma – se em tecido conjuntivo, e as células desse tecido começam a se agregar.

2) Células mesenquimais começam a secretar matriz óssea. Os centros de ossificação começam a se desenvolver e se fundem, formando uma rede de trabéculas que parece uma esponja (tecido ósseo esponjoso). Esse tecido recém – formado possui fibras colágenas não orientadas, dai ser chamado de tecido ósseo primário. Mais tarde, quando ocorrer a remodelação óssea, dai as lamelas são formadas e o tecido passa a ser o tecido ósseo lamelar.

3) Ocorre deposição de fosfato de cálcio na matriz.

4) A mineralização da matriz óssea aprisiona os osteoblastos nas lacunas (os quais se diferenciam para osteócitos) e o fechamento parcial dos canais perivasculares, os quais assumem uma nova função, a de hematopoiese, pela conversão de células mesenquimais em células formadoras de sangue.

Esse tecido é depois convertido em tecido ósseo lamelar, no qual as fibras colágenas ficam organizadas em feixes paralelos. Essas lamelas dispostas de formas concêntricas e o centro delas é perfurado por um vaso sanguíneo, constitui um ósteon (ou sistema de Harvers)! O canal de Harvers é por onde o vaso sanguíneo passa.

Ossificação Endocondral

A ossificação endocondral ocorre nos ossos longos, sendo que a cartilagem hialina é o molde para esse processo de ossificação, essa cartilagem é substituída pelo tecido ósseo (na intramembranosa, as células mesenquimais já são diferenciadas direto pra células do tecido ósseo, sem passar pelo conjuntivo!).

Etapas:

1) Formação de um centro primário de ossificação: os condrócitos sofrem maturação e hipertrofia, e passam a produzir colágeno tipo X, que é um marcador para condrócitos hipertróficos. Esses condrócitos passam a secretar fatores angiogênicos que induzem a formação de vasos sanguíneos a partir do pericôndrio. Células osteoprogenitoras e hematopoiéticas chegam com os vasos sanguíneos recém – formados. Os condrócitos sofrem apoptose à medida que ocorre calcificação da matriz, e formam – se centros primários de ossificação.

2)  Os vasos sanguíneos invadem o espaço ocupado pelos condrócitos hipertróficos, ramificam – se e vão em direção de cada uma das extremidades dos centros de ossificação.

3) As células osteoprogenitoras e tronco hematopoiéticas chegam ao centro da cartilagem calcificada. Lá, as osteoprogenitoras diferenciam – se em osteoblastos que se agregam nas superfícies da cartilagem e passam a sintetizar a matriz óssea (osteóide).

O crescimento em extensão dos ossos longos depende do crescimento intersticial da cartilagem hialina que ocorre à medida que o centro da cartilagem é substituído por tecido ósseo nas zonas de ossificação equisdistantes. Após o nascimento, os centros secundários de ossificação desenvolvem – se nas epífises. Como na diáfise, o espaço ocupado pelos condrócitos hipertróficos é invadido por vasos sanguíneos e células osteoprogenitoras provenientes do pericôndrio. A maior parte da cartilagem hialina das epífises é substituída por tecido ósseo esponjoso, exceto a cartilagem articular e um delgado disco, a placa epifisária de crescimento, localizada entre as epífises e a diáfise. A placa epifisária é responsável pelo subsquente crescimento em extensão do osso. (Kierszenbaum).

Zonas de Ossificação Endocondral

O processo de erosão da cartilagem pode ser observado histologicamente pelas zonas de ossificação endocondral. Elas são quatro: zona de reserva, zona proliferativa, zona hipertrófica e zona de invasão vascular.

Zona de Ossificação Endocondral

De cima pra baixo: cartilagem da epífise, zona de reserva, zona proliferativa, zona hipertrófica e zona de invasão vascular

1) Zona de reserva: é onde fica cartilagem hialina primitiva. “Os condrócitos estão fugindo enquanto a erosão mediada pelos osteoclastos persegue os condrócitos da zona de reserva.

2) Zona proliferativa: é onde ocorre a proliferação ativa dos condrócitos. É uma área mitoticamente ativa que representa a zona de fuga da cartilagem.

3) Zona hipertrófica: é onde ocorre a apoptose dos condrócitos e também a calcificação da matriz territorial que circunda as colunas de condrócitos previamente proliferados.

4) Zona de invasão vascular: é nessa área que os vasos sanguíneos invadem e levam as células osteoprogenitoras. (Esses vasos são formados pelos fatores angiogênicos, já citados!).

Crescimento em largura da diáfise

À medida que o osso cresce em comprimento, novas camadas de tecido ósseo são adicionadas à porções externas da diáfise por crescimento aposicional. Como resultado, a espessura da diáfise aumenta. A erosão simultânea que ocorre na parede interna da diáfise leva a uma ampliação da cavidade medular. (Kierszenbaum).

Referências
KIERSZENBAUM, A; (2008). p. 131 a 164. Histologia e Biologia Celular - Uma introdução à patologia. 2ed.

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