Arquivo | 7 de setembro de 2012

Anatomia Bulbo, Ponte e Mesencéfalo; Controle Cortical e do Tronco Cerebral sobre a Função Motora

Anatomia do Bulbo

  • o bulbo difere da medula por causa dos seguintes fatores:
  1. aparecimento de novos núcleos próprios do bulbo: núcleos grácil, cuneiforme e o núcleo olivar inferior.
  2. decussação das pirâmides ou decussação motora: as fibras do trato córtico-espinhal percorrem as pirâmides bulbares e a maioria delas decussa, ou seja, muda de direção cruzando o plano mediano (decussação das pirâmides), para continuar como tracto córtico-espinhal lateral.
  3. decussação dos lemniscos: as fibras dos fascículos grácil e cuneiforme da medula terminam fazendo sinapse em neurônios dos núcleos grácil e cuneiforme, que aparecem no funículo posterior, já nos níveis mais baixos, do bulbo. As fibras que se originam nestes núcleos são denominadas fibras arqueadas internas. Elas mergulham ventralmente, passam através da coluna posterior, contribuindo para fragmentá-la , cruzam o plano mediano (decussação sensitiva) e infletem-se cranialmente para constituir de cada lado o lemnisco medial.

Substância Cinzenta do Bulbo

Substância Cinzenta Homóloga (Núcleos de Nervos Cranianos)

  • os núcleos dos nervos cranianos situados no bulbo são: núcleo ambíguo, núcleo do hipoglosso, núcleo dorsal do vago, núcleos vestibulares, núcleo do tracto solitário, núcleo do tracto espinhal do nervo trigêmo, núcleo salivatório inferior.
  • para facilitar a memorização dos nomes e funções dos núcleos de nervos cranianos do bulbo, um bom exercício é tentar deduzir o nome de cada um dos núcleos que entram em ação nas várias etapas do ato de tomar sorvete. Inicialmente, põe-se a língua para fora para lamber o sorvete. Núcleo envolvido: núcleo do hipoglosso. A seguir, é necessário verificar se o sorvete está mesmo frio (ou seja, se é realmente um sorvete). Núcleo envolvio: núcleo do tracto espinhal do trigêmeo. Feito isso, é conveniente verificar o gosto do sorvete. Núcleo envolvido: núcleo do tracto solitário. Nessa etapa, o indivíduo já deve estar com a boca cheia d’água. Núcleo envolvido: núcleos salivatórios (no caso do bulbo, somente o infernior). Nessa fase, já há condições de se engolir o sorvete. Núcleo envolvido: núcleo ambíguo. Finalmente, o sorvete chega ao estômago e sofre a ação do suco gástrico. Núcleo envolvido: núcleo dorsal do vago. E como o indivíduo tomou o sorvete de pé, sempre mantendo o equilíbrio, estiveram envolvidos também os núcleos vestibulares inferior e medial.

Substância Cinzenta Própria do Bulbo

  • os núcleos situados nessa substância são: núcleos grácil e cuneiforme. Eles dão origem a fibras arqueadas internas que cruzam o plano mediano para formar o lemnisco medial. Tem também o núcleo olivar inferior, e os núcleos olivares acessórios medial e dorsal.

Substância Branca do Bulbo

Fibras Transversais

  • as fibras transversais do bulbo são também denominadas fibras arqueadas e podem ser divididas em internas e externas.

Fibras Longitudinais

  • são as que formam as vias ascendentes, descendentes e de associação do bulbo.

Vias Ascendentes

  • são as vias: fascículos grácil e cuneiforme, lemnisco medial, tracto espino-talâmico lateral, tracto espino-talâmico anterior, tracto espino-cerebelar anterior, tracto espino-cerebelar posterior e pedúculo cerebelar inferior.

Vias Descendentes

  • são as vias: tracto córtico-espinhal, tracto córtico-nuclear, tractos extrapiramidais, tracto espinhal do nervo trigêmeo e tracto solitário.

Formação Reticular do Bulbo

  • na formação reticular do bulbo localiza-se o centro respiratório, muito importante para a regulação do ritmo respiratório. Aí se localizam também o centro vasomotor e o centro do vômito.

Anatomia da Ponte

  • a ponte é formada por uma parte ventral, ou base da ponte, e uma parte dorsal, ou tegmento da ponte. No limite entre o tegmento e a base da ponte observa-se um conjunto de fibras mielínicas de direção transversal, o corpo trapezoide.

Base da Ponte

  • formada pelas fibras longitudinais: tracto córtico-espinhal, tracto córtico-nuclear e tracto córtico-pontino.
  • formada pelas fibras transversais e núcleos pontinos: os núcleos pontinos são pequenos aglomerados de neurônios dispersos em toda a base da ponte.

Tegmento da Ponte

  • apresenta fibras descendentes, ascendentes e transversais, além de núcleos de nervos cranianos e substância cinzenta própria da ponte.
  • núcleos do tegmento são: núcleos cocleares, corpo trapezoide e lemnisco lateral, núcleos vestibulares (que formam os fascículo-vestíbulo-cerebelar, fascículo longitudinal medial, tracto vestíbulo-espinhal, fibras vestíbulo-talâmicas), núcleos dos nervos facial e abducente, núcleo salivatório superior e núcleo lacrimal, núcleos do nervo trigêmeo.

Anatomia do Mesencéfalo

  • o mesencéfalo é constituído por uma porção dorsal, o tecto do mesencéfalo, e outra ventral muito maior, os pedúnculos cerebrais, separados pelo aqueduto cerebral. Este percorre longitudinalmente o mesencéfalo e é circundado por uma espessa camada de substância cinzenta, a substância cinzenta central ou periaqueductal. Este percorre longitudinalmente o mesencéfalo e é circundado por uma espessa camada de substância cinzenta, a substância cinzenta central ou periaqueductal. Em cada pedúnculo cerebral distingue-se uma parte ventral, a base do pedúnculo, formada de fibras longitudinais e uma parte dorsal, o tegmento do mesencéfalo, cuja estrutura se assemelha à parte correspondente da ponte. Separando o tegmento da base, observa-se uma lâmina de substância cinzenta pigmentada, a substância negra.

Tecto do Mesencéfalo

  • constituído de 4 eminências: os colículos superiores e os colículos inferiores, e também a área pré-tectal.

Tegmento do Mesencéfalo

  • na substância cinzenta homóloga do mesencéfalo ficam os núcleo do nervo troclear, núcleo do nervo oculomotor.
  • na substância cinzenta própria do mesencéfalo ficam os núcleo rubro, substância negra.
  • ainda no tegmento, tem a substância branca.

Córtex Motor e Trato Corticoespinhal

  • o córtex motor é dividido em três subáreas: córtex motor primário, área pré-motora e área motora suplementar.
Áreas Motoras e Somatossensoriais

Áreas Motoras e Somatossensoriais

Área Pré-Motora

  • a parte mais anterior da área pré-motora desenvolve primeiro uma “imagem motora” do movimento muscular total que deve ser realizado. Depois, no córtex pré-motor posterior, esta imagem excita cada padrão de atividade muscular sucessivo necessário para obter a imagem. Esta parte posterior do córtex pré-motor envia seus sinais diretamente ao córtex motor primário para excitar músculos específicos ou, mais frequentemente, por meio dos núcleos da base e do tálamo de volta ao córtex motor primário. Deste modo, o córtex pré-motor, os núcleos da base, o tálamo e o córtex motor primário constituem um sinal global complexo para o controle de padrões complexos de atividade muscular coordenada.

Área Motora Suplementar

  • as estimulações dessa área desencadeiam movimentos bilaterais.
  • esta área funciona em conjunto com a área pré-motora para gerar movimentos responsáveis pela postura geral do corpo todo, movimentos de fixação de diferentes segmentos do corpo, movimentos de posição da cabeça e dos olhos, e assim por diante, como base para o controle motor mais fino dos braços e das mãos pela área pré-motora e o córtex motor primário.
Representação dos Diferentes Músculos do Corpo e no Córtex Motor: Homúnculo

Representação dos Diferentes Músculos do Corpo e no Córtex Motor: Homúnculo

Algumas Áreas Especializadas de Controle Motor Encontradas no Córtex Motor Humano

Área de Broca e a Fala

  • área situada imediatamente anterior ao córtex motor primário e imediatamente acima da fissura lateral cerebral é a área de Broca. Sua lesão não impede a pessoa de vocalizar, mas torna impossível para o indivíduo falar palavras inteiras.

Campo de Movimentos Oculares Voluntários

área pré-motora imediatamente acima da área de Broca. A lesão desta área impede um indivíduo de movimentar voluntariamente os olhos em direção a diferentes objetos. Esta área frontal também controla os movimentos das pálpebras como o piscar.

Área para Habilidades Manuais

a lesão desta área provoca a falta de coordenação dos movimentos manuais, dando origem à patologia apraxia motora.

Transmissão de Sinais do Córtex Motor para os Músculos

  • os sinais motores são transmitidos diretamente do córtex para a medula espinhal através do trato corticoespinhal e indiretamente através de múltiplas vias acessórias que envolvem os núcleos da base, cerebelo e vários núcleos do tronco cerebral.

Trato Corticoespinhal (Piramidal)

Trato Piramidal

Trato Piramidal

  • a via de saída mais importante do córtex motor é o trato corticoespinhal, também chamado de trato piramidal.
  • depois de sair do córtex, ele (o trato) atravessa o ramo posterior da cápsula interna (entre o núcleo caudado e o putame dos núcleos da base) e depois desce pelo tronco cerebral, formando as pirâmides da medula oblonga. A maior parte das fibras piramidais então cruza na parte inferior do bulbo para o lado oposto e desce pelos tratos corticoespinhais laterais da medula espinhal, finalmente terminando principalmente nos interneurônios das regões intermediárias da substância cinzenta da medula. Algumas das fibras não atravessam para o lado oposto no bulbo, mas passam ipsilateralmente, formando os tratos corticoespinhais ventrais da medula espinhal. Muitas, senão todas as fibras desse trato, acabam, finalmente, cruzando para o lado oposto da medula, seja em regiões cervicais, seja na região torácica alta. Estas fibras podem estar relacionadas ao controle de movimentos posturais bilaterais pelo córtex motor suplementar.
  • as fibras mais impressionantes no trato piramidal originam-se de células piramidais gigantes, as chamadas células de Betz, que são encontradas apenas no córtex motor primário.
  • a remoção de uma parte do córtex motor primário – a área que contém as células piramidais gigantes de Betz – causa graus variáveis de paralisia dos músculo representados. Se o núcleo caudado subjacente e as áreas motoras pré-motora e motoras suplementares adjacentes não forem lesados, ainda poderão ocorrer movimentos posturais grosseiros e “fixação” de extremidades, mas há perda do controle voluntário de movimentos discretos dos segmentos distais das extremidades, especialmente das mãos e dos dedos. Isto não significa que os músculos das mãos e dos dedos, em si mesmos, não possam se contrair; em lugar disso, a capacidade de controlar os movimentos finos é que se perder. A partir destas observações, pode-se concluir que a área piramidal é essencial para o incício voluntário dos movimentos finalmente controlados, especialmente das mãos e dos dedos.

Vias de Fibras Aferentes ao Córtex Motor

  • o córtex motor opera em associação com os núcleos da base e o cerebelo para dar seguimento apropriado ao curso da ação motora. As mais importantes vias aferentes ao córtex motor são as seguintes:
  1. fibras subcorticais de regiões adjacentes ao córtex cerebral: áreas somatossensoriais do córtex parietal, áreas adjacentes do córtex frontal anteriores ao córtex motor e córtices visual e auditivo.
  2. fibras subcorticais que chegam através do corpo caloso proveniente do hemisfério cerebral oposto.
  3. fibras somatossensoriais que chegam diretamente do complexo ventrobasal do tálamo: sinais cutâneos e sinais articulares e musculares da periferia do corpo.
  4. tratos dos núcleos ventrolateral e ventroanterior do tálamo, que por sua vez, recebem sinais do cerebelo e dos núcleos da base.
  5. fibras dos núcleos intralaminares do tálamo: controle do nível geral de excitabilidade do córtex motor do mesmo modo que controlam o nível geral de excitabilidade da maioria das outras regiões do córtex cerebral.

O Núcleo Rubo como uma Via Alternativa para Transmitir Sinais Corticais para a Medula Espinhal

  • a parte magnocelular do núcleo rubro tem uma represenação somatográfica de todos os músculos do corpo, assim como acontece com o córtex motor. Portanto, a estimulação de um único ponto nesta parte do núcleo rubro causa contrçaão de um músculo isolado ou de um pequeno grupo de músculos. No entanto, a precisão de representação dos diferentes músculos é muito menos desenvolvida neles do que no córtex motor.
  • núcleo rubro (fica no mesencéfalo) recebe um grande número de fibras diretas do córtex motor primário através do trato corticorrubral, bem como colaterais do trato corticoespinhal, quando este atravessa o mesencéfalo. Estas fibras fazem sinapse na porção mais inferior do núcleo rubro, a parte magnocelular, que contém grandes neurônios com tamanho semelhante ao das células de Betz no córtex motor. Estes grandes neurônios então dão origem ao trato rubroespinhal, que atravessa para o lado oposto na parte inferior do tronco cerebral e segue um trajeto imediatamente adjacente e anterior ao trato corticoespinhal, entrando nas colunas laterais da medula espinhal.
  • a função do sistema corticorrubroespinhal é servir como rota acessória para transmissão de sinais relativamente discretos do córtex motor para a medula espinhal. Isto é, quando as fibras corticoespinhais são destruídas, mas a via corticorrubroespinhal fica intacta, ainda podem ocorrer alguns movimentos discretos, exceto os movimentos para controle fino dos dedos e mão, que ficam consideravelmente comprometidos.

Excitação das Áreas de Controle Motor da Medula Espinhal pelo Córtex Motor Primário e o Núcleo Rubro

  • se um sinal forte for enviado a um músculo para causar contração rápida inicial, então um sinal contínuo muito mais fraco pode manter a contração por períodos longos daí em diante. Esta é a maneira habitual pela qual a excitação causa contrações musculares. Para fazer isto, cada coluna de células excita duas populações de neurônios de células piramidais, uma chamada de neurônios dinâmicos, e a outra, de neurônios estáticos.
  • os neurônios dinâmicos são excessivamente excitados por um curto período no começo de uma contração, causando o desenvolvimento de força rápido inicial. Depois, os neurônios estáticos descarregam numa taxa muito mais lenta, mas continuam a disparar nesta faixa lenta para manter a força de contração enquanto for necessária a contração.

A Retroalimentação Somatossensorial para o Córtex Motor Ajuda a Controlar a Precisão da Contração Muscular

  • quando os sinais neurais do córtex motor causam uma contração muscular, sinais somatossensoriais retornam todo o caminho da região ativada do corpo para os neurônios no córtex motor que estejam iniciando a ação. A maioria destes sinais somatossensoriais se origina em: fusos musculares, órgãos tendinosos dos tendões musculares, receptores táteis da pele que recobre os músculos. Estes sinais somáticos costumam causar aumento da retroalimentação positiva da contração muscular pelos seguintes modos: no caso dos fusos musculares, se as fibras fusimotoras musculares nos fusos se contraírem mais que as grandes fibras músculo-esqueléticas, as partes centrais do fuso ficarão estiradas, e portanto, excitadas. Sinais destes fusos então retornam rapidamente às células piramidais no córtex motor para advertir que as grandes fibras musculares não se contraíram o suficiente. As células piramidais excitam ainda mais o músculo, ajudando sua contração a alcançar a contração dos fusos musculares. No caso dos receptores táteis, se a contração muscular causar compressão da pele contra um objeto, como a compressão dos dedos em torno de um objeto que é agarrado, os sinais dos receptores da pele poderão, se necessário, causar ainda mais excitação dos músculos, e, portanto, aumentar a rigidez do aperto de mão.

Papel do Tronco Cerebral no Controle da Função Motora

  • o tronco cerebral é diretamente responsável por muitas funções especiais de controle, como as seguintes:
  1. controle da respiração
  2. controle do sistema cardiovascular
  3. controle parcial da função gastrointestinal
  4. controle de muitos movimentos estereotipados do corpo
  5. controle do equilíbrio
  6. controle dos movimentos oculares

Sustentação do Corpo contra Gravidade – Papeis dos Núcleos Reticulares e Vestibulares

  • os núcleos reticulares se dividem em dois grupos principais: núcleos reticulares pontinos, localizados um pouco posterior e lateralmente à ponte e estendendo-se ao mesencéfalo e núcleos reticulares bulbares, que se estendem através do bulbo inteiro, situando-se ventral e medialmente perto da linha média. Estes dois grupos de núcleos funcionam principalmente de maneira antagonista entre si, com os pontinos excitando os músculos antigravitários, e os bulbares relaxando os mesmos músculos.
  • os núcleos reticulares pontinos transmitem sinais excitatórios descendentes para a medula espinhal através do trato reticuloespinhal pontino. As fibras desta via terminam nos neurônios motores anteriores mediais responsáveis pela excitação dos músculos axiais do corpo, os quais sustentam o corpo contra a gravidade, isto é, os músculos da coluna vertebral e os extensores das extremidades.
  • os núcleos reticulares bulbares transmitem sinais inibitórios aos mesmos neurônios motores anteriores antigravitários por meio de um trato diferente, o trato reticuloespinhal bulbar. Os núcleos reticulares bulbares recebem fortes colaterais de aferência: do trato corticoespinhal, do trato rubroespinhal e de outras vias motoras. Estas normalmente ativam o sistema inibitório reticular bulbar para contrabalançar os sinais excitatórios do sistema reticular pontino, de modo que, sob condições normais, os músculos corporais não estejam normalmente tensos.
  • os núcleos vestibulares transmitem fortes sinais excitatórios para os músculos antigravitários por meio dos tratos vestibuloespinhais lateral e medial nas colunas anteriores da medula espinhal. O papel específico dos núcleos vestibulares, contudo, é controlar seletivamente os sinais excitatórios para os diferentes músculos antigravitários para manter o equilíbrio em resposta a sinais do sistema vestibular.

Sensações Vestibulares e Manutenção do Equilíbrio

  • os canais semicirculares, o utrículo e o sáculo são todos parte integrante do mecanismo de equilíbrio.

Máculas

  • a mácula do utrículo se situa principalmente no plano horizontal na superfície inferior do utrículo e desempenha um importante papel em determinar a orientação da cabeça quando esta fica em posição ereta. Inversamente, a mácula do sáculo está localizada principalmente no plano vertical e sinaliza a orientação da cabeça quando o indivíduo está deitado.
  • cada mácula é coberta por uma camada gelatinosa, na qual ficam imersos muitos pequenos cristais de carbonato de cálcio chamados estatocônias.
  • as estatocônicas calcificadas têm uma gravidade específica duas a três vezes acima da gravidade específica do líquido e tecidos circunjacentes. O peso das estatocônicas curva os cílios na direção da tração gravitacional.

Sensibilidade Direcional das Células Ciliadas – Quinocílio

  • o quinocílio sempre está localizado de um lado e os estereocílios se tornam cada vez mais curtos em direção ao outro lado da célula.
  • quando os estereocílios e o quinocílio se curvam na direção do quinocílios, os filamentos puxam, em sequência, os estereocílios, afastando-os do corpo celular. Isto abre várias centanas de canais na membrana celular neuronal em torno das bases dos estereocílios, e estes canais são capazes de conduzir um grande número de íons positivos. Portanto, há um influxo considerável de íons positivos para o interior da célula a partir de um líquido endolinfático circunjacente, causando despolarização da membrana do receptor. Inversamente, a deformação do conjunto de estereocílios na direção oposta (de volta em direção ao quinocílio) reduz a tensão nas fixações; isto fecha os canais iônicos, causando assim hiperpolarização do receptor.
  • à medida que muda a orientação da cabeça no espaço e o peso das estatocônias distorce os cílios, são transmitidos sinais apropriados para o SNC controlar o equilíbrio.
  • ocorre um padrão diferente de excitação nas fibras nervosas maculares para cada orientação da cabeça no campo gravitacional. É este “padrão” que notifica o SNC sobre a orientação da cabeça no espaço.
  • quando um indivíduo começa a girar em qualquer direção, a inércia do líquido em um ou mais dos ductos semicirculares faz com que o líquido permaneça estacionário enquanto o ducto semicircular gira com a cabeça. Isto faz com que o líquido flua do ducto e atravesse a ampola, deformando a cúpula para um lado.
  • a partir das células ciliadas, são enviados sinais apropriados por meio do nervo vestibular para notificar o SNC sobre uma mudança de rotação da cabeça e da velocidade de mudança em cada um dos três planos do espaço

Função do Utrículo e do Sáculo na Manutenção do Equilíbrio Estático

  • é especialmente importante que as células ciliadas estejam todas orientadas em direções diferentes nas máculas dos utrículos e sáculos, para que, com diferentes posições da cabeça, diferentes células ciliadas fiquem estimuladas. Os padrões de estimulação das diferentes células ciliadas notificam o SNC sobre a posição da cabeça com respeito à tração da gravidade. Por sua vez, os sistemas nervoso vestibular, cerebelar e motor reticular excitam os músculos posturais apropriados para manter o equilíbrio.
  • quando o corpo subitamente é empurrado para frente, isto é, quando o corpo se acelera, as estatocônias, que têm inércia de massa maior do que o líquido circunjacente, caem para trás nos cílios das células ciliadas e é enviada informação de desequilíbrio para os centros nervosos, fazendo com que o indivíduo sinta como se estivesse caindo apara trás. Isto automaticamente faz com que o indivíduo se incline para frente até que o desvio anterior das estatocônias resultante iguale exatamente a tendência de as estatocônias caírem para trás devido à aceleração. Neste ponto, o sistema nervoso sente um estado de equilíbrio apropriado e não inclina mais o corpo para frente. Deste modo, as máculas operam para manter o equilíbrio durante a aceleração linear exatamente da mesma maneira que operam durante o equilíbrio estático.

Detecção da Rotação da Cabeça pelos Ductos Semicirculares 

  • quando a cabeça subitamente começa a girar em qualquer direção (aceleração angular), a endolinfa, nos ductos semicirculares, devido à sua inércia, tende a continuar estacionária enquanto os ductos semicirculares giram. Isto causa fluxo relativo do líquido nos ductos na direção oposta à rotação da cabeça.
  • mesmo quando a cúpula está em sua posição de repouso, a célula ciliada emite uma descarga tônica de cerca de 100 impulsos por segundo. Quando o animal começa a rodar, as células ciliadas se deformam para um lado, e a frequência de descargas aumenta grandemente; e com a rotação contínua, o excesso de descarga da célula ciliada gradualmente retorna de volta ao nível de repouso durante os segundos seguintes.
  • a razão para esta adaptação do receptor é que, durante os primeiros segundos de rotação, vencida a resistência inercial ao fluxo de líquido no ducto semicircular e após a deformação da cúpula, a endolinfa começa a rodar tão rapidamente quanto o próprio canal semicircular; depois em mais 5 a 20 segundos, a cúpula lentamente retorna à sua posição de repouso no meio da ampola devido à sua própria retração elástica. Quando a rotação subitamente para, têm lugar exatamente os efeitos opostos.
  • qual a função dos ductos semicirculares na manutenção do equilíbrio? Tudo o que eles detectam é que a cabeça do indivíduo está começando ou parando de girar numa direção ou noutra. Portanto, a função dos ductos semicirculares não é manter o equilíbrio estático ou manter o equilíbrio durante movimentos direcionais ou rotacionais constantes. Ainda assim, a perda de função dos ductos semicirculares realmente faz com que um indivíduo tenha pouco equilíbrio quando tenta realizar movimentos corporais com mudanças intrincadas rápidas.
  • o mecanismo do ducto circular prediz se o desequilíbrio vai ocorrer, e, assim, faz com que os centros do equilíbrio realizem ajustes preventivos antecipatórios apropriados.
  • cada vez que a cabeça é rodada subitamente, sinais dos ductos semicirculares fazem com que os olhos rodem numa direção igual e oposta à rotação da cabeça. Isto resulta de reflexos transmitidos pelos núcleos vestibulares e pelo fascículo longitudinal medial aos núcleos oculomotores.
  • receptores articulares do pescoço: quando a cabeça está inclinada numa direção por curvatura do pescoço, impulsos dos proprioceptores cervicais impedem os sinais originados no aparelho vestibular de dar à pessoa um senso de desequilíbrio. Eles fazem isto por transmissão de sinais que e opõem exatamente aos sinais transmitidos do sistema vestibular. No entanto, quando o corpo inteiro se inclina numa direção, os impulsos do aparelho vestibular não recebem oposição dos sinais dos proprioceptores do pescoço, portanto, neste caso, a pessoa realmente percebe uma mudança do estado de equilíbrio do corpo inteiro.
  • as sensações de pressão das plantas dos pés dizem à pessoa se o peso está distribuído igualmente entre os dois pés e se o peso nos pés é mais para frente ou mais para trás.
  • informações exteroceptivas são especialmente necessárias para a manutenção do equilíbrio quando uma pessoa está correndo. A pressão do ar contra a parede da frente do corpo sinaliza que a força está se opondo ao corpo numa direção diferente daquela causada pela tração gravitacional; como resultado, a pessoa se inclina para frente para se opor a isto.
  • até mesmo um movimento linear ou rotacional discreto do corpo muda instantaneamente as imagens visuais na retina, e estas informações são retransmitidas aos centros de equilíbrio.
  • a via primária para os reflexos do equilíbrio começa nos nervos vestibulares, onde os nervos são excitados pelo sistema vestibular. A via então passa para os núcleos vestibulares e cerebelo. A seguir, são enviados sinais para os núcleos reticulares do tronco cerebral, bem como para a medula espinhal por meio dos tratos vestibuloespinhais e reticuloespinhais. Os sinais para a medula controlam a inter-relação entre facilitação e inibição dos muitos músculos antigravitários, deste modo controlando automaticamente o equilíbrio.
Referências
Angelo B.M.MACHADO. Neuroanatomia Funcional - Ed. Atheneu - Rio de Janeiro, 1993
GUYTON & HALL; (2006). 673 a 684. Tratado Fisiologia Médica. 11a Edição. Elsevier.

Anatomia da Medula Espinhal e suas Funções Motoras; Os Reflexos Espinhais

Anatomia da Medula Espinhal

Geral

Intumescência Cervical

Intumescência Cervical

  • forma cilíndrica.
  • vai do forame magno até o nível do disco entre as vértebras LI e LII nos adultos (maioria). Nos recém-nascidos, a medula espinal estende-se aproximadamente até a vértebra LIII, mas pode chegar à vértebra LIV.
  • cone medular: extremidade distal da medula.
  • há duas dilatações nas regiões associadas à origem dos nervos espinais. Elas são a intumescência cervical e a intumescência lombossacral.
  • superfície externa da medula espinhal possui as seguintes estruturas: fissura mediana anterior, sulco mediano posterior e sulco póstero-lateral.
Medula Espinal

Medula Espinal

  • ela tem um pequeno canal que é cercado por substância cinzenta e substância branca.
  • a substância cinzenta forma colunas em forma de H. A substância branca circunda essa substância cinzenta.
Parte Inferior da Medula Espinal

Parte Inferior da Medula Espinal

Meninges

  • durá-máter espinal: ela é contínua com a dura-máter craniana no forame magno. Na cavidade craniana, uma camada de dura-máter adere-se firmemente ao osso e representa o periósteo, mas a dura máter-espinal é separada dos ossos do canal vertebral por um espaço extradural. Inferiormente, o saco dural forma uma bainha de revestimento para a parte pial do filamento terminal da medula espinhal, e isso se fixa à superfície posterior dos corpos vertebrais do cóccix.
  • aracnoide-máter: termina no nível da vértebra SII. Membrana delgada e em íntimo contato com a face profunda da dura-máter, embora não esteja aderida a ela. O espaço entre a aracnoide e a pia-máter tem o espaço subaracnoideo (onde fica o LCE). O espaço subaracnoideo ainda se estende mais inferiormente que a medula espinal. A medula espinal termina aproximadamente no disco entre as vértebras LI e LII, enquanto o espaço subaracnoideo se estende aproximadamente até a margem inferior da vértebra SII. O espaço subaracnoideo é maior na região inferior à extremidade terminal da medula espinal, onde circunda a cauda equina.
  • pia-máter: membrana vascular que se adere firmemente à superfície da medula espinal.
  • ligamento denticulado: uma camada longitudinalmente orientada de pia-máter estende-se lateralmente da medula à aracnoide-máter e à dura-máter. Ele ocorre nos pontes de saída das radículas posteriores e anteriores adjacentes e posicionam a medula espinhal no centro do espaço subaracnoideo.
  • ao fazer uma punção lombar, a agulha passa entre os processos espinhosos vertebrais adjacentes, através dos ligamentos supra-espinal e interespinal e entra no espaço extradural. A agula continua pela dura-máter e aracnoide-máter e entra no espaço subaracnoide, que contém LCE.

Anatomia dos Nervos Espinais

Nervos Espinais

Nervos Espinais

  • cada nervo espinal é conectado à medula espinhal por raízes posteriores e anteriores.
  • a raiz posterior contém os processos de neurônios sensitivos que trazem informações ao SNC. Os corpos celulares desses neurônios se agrupam no gânglio espinal.
  • a raiz anterior contém mais fibras nervosas, que conduzem impulsos para longe do SNC.
  • as raízes posteriores e anteriores dividem-se em radículas, que se fixam à medula espinhal. Um segmento espinal é a área da medula espinal que dá origem a radículas posteriores e anteriores, que juntas formarão um par único de nervos espinais.
  • como a medula espinal é muito mais curta que a coluna vertebral, as raízes dos nervos espinais ficam mais longas e passam mais obliquamente das regiões cervical para a coccígea do canal vertebral. Abaixo do final da medula espinal, as raízes posterior e anterior dos nervos lombares, sacrais e coccígeo passam inferiormente para hegar aos pontos de saída do canal vertebral. Este grupamento terminal de raízes é a cauda equina.
  • existem 31 pares de nervos espinais:
  1. 8 nervos cervicais, de C1 a C8.
  2. 12 nervos torácicos, de T1 a T12.
  3. 5 nervos lombares, de L1 a L5.
  4. 5 nervos sacrais, de S1 a S5.
  5. 1 nervo coccígeo, Co.

Parte Somática do Sistema Nervoso

  • a parte somática do SN consiste em nervos que conduzem sensibilidade consciente das regiões periféricas em direção ao SNC e nervos que suprem os músculos voluntários.
  • os nervos somáticos originam-se de maneira segmentar ao longo do SNC, em associação aos somitos, que, eles próprios, dispõem-se de maneira segmentar ao longo de cada lado do tubo neural. Parte de cada somito dá origem à musculatura esquelética e à derme da pele.
  • os neurônios que se desenvolvem de neurônios da medula espinal são neurônios motores, e aqueles que se desenvolvem das células da crista neural são neurônios sensitivos.
  • todas as informações sensitivas entram na parte posterior da medula espinal, e todas as fibras motoras saem anteriormente.
  • os neurônios sensitivos somáticos carregam informações da periferia para o SNC e também são chamados fibras aferentes sensitivas somáticas. Os impulsos conduzidos por estes nervos incluem sensibilidade térmica, dolorosa, tátil e propriocepção. A propriocepção é a sensação de determinar a posição e o movimento do sistema músculo-esquelético detectada por receptores especiais em músculos e tendões.
  • as fibras motoras somáticas conduzem informações do SNC para músculos esqueléticos e também são chamadas eferentes motoras somáticas. Como as fibras sensitivas somáticas que vêm da periferia, as fibras motoras somáticas podem ser muito longas. Estendem-se dos corpos celulares, na medula espinal, às células musculares que elas inervam.
  • cada nervo espinal carrega informações sensitivas somáticas de uma área específica na superfície do corpo. Um dermátomo é aquela área da pele inervada por um único nível medular, ou, de um lado, por um único nervo espinal.
  • cada nervo espinal carrega fibras motoras somáticas para músculos que, originalmente, desenvolveram-se a partir do somito relacionado. Um miótomo é aquela porção de um músculo esquelético inervada por um nível único na medula espinal, ou de um lado, por um único nervo espinal.

Funções Motoras da Medula Espinhal

Organização das Funções Motoras da Medula Espinhal

  • a substância cinzenta da medula espinhal é a área integrativa para os reflexos espinhais.
  • os sinais sensoriais entram na medula quase exclusivamente através das raízes sensoriais, que são posteriores. Após entrar na medula, cada sinal sensorial trafega por duas vias separadas: um ramo do nervo sensorial termina quase imediatamente na substância cinzenta da medula e provoca os reflexos espinhais segmentares locais e outros efeitos locais. Outro ramo transmite sinais para níveis superiores na própria medula e para o tronco cerebral, ou mesmo para o córtex cerebral.
  • dois tipos de neurônios na medula espinhal: motores anteriores e interneurônios.
  • e os neurônios motores anteriores podem ainda ser classificados em neurônios motores alfa e neurônios motores gama.
  • os neurônios motores anteriores, os quais se projetam para as células de Renshaw são células inibitórias que transmitem sinais inibitórios para os neurônios motores circunjacentes. As células de Renshaw são pequenos neurônios que ficam em associação com os neurônios motores.
  • as fibras proprioespinhais ascendentes e descendentes são as vias utilizadas nos reflexos, incluindo os reflexos que coordenam os movimentos simultâneos dos membros suepriores e inferiores.

Receptores Sensoriais Musculares – Fusos Musculares e Órgãos Tendinosos de Golgi – E Suas Funções no Controle Muscular

  • os músculos e seus tendões são supridos abundantemente com dois tipos especiais de receptores sensoriais: os fusos musculares (que estão distribuídos no ventre do músculo e enviam informações para o sistema nervoso sobre o comprimento do músculo ou a velocidade de mudança do comprimento), e os órgãos tendinosos de Golgi (que estão localizados nos tendões musculares e transmitem informação sobre a tensão do tendão ou a velocidade de alteração na tensão do músculo).
  • quando a região receptora do fuso muscular é estirada lentamente, o número de impulsos transmitidos por ambas às terminações, primária e secundária, aumenta quase na proporção direta em relação ao grau de estiramento, e as terminações continuam a transmitir esses impulsos por vários minutos. Este efeito é chamado de resposta estática dos receptores do fuso.
  • quando o comprimento do fuso aumenta rapidamente, a terminação primária (mas não a secundária) é estimulada forte e seletivamente. Este estímulo da terminação primária é chamado de resposta dinâmica, o que significa que a terminação primária responde muito ativamente à rápida velocidade de alteração no comprimento do fuso.
  • quando o fuso encurta, ocorrem sinais sensoriais exatamente opostos. Assim, as terminações primárias enviam sinais extremamente fortes, positivos ou negativos, para a medula espinhal, para informá-la de qualquer alteração no comprimento do fuso muscular.

Reflexo de Estiramento Muscular

  • a manifestação mais simples da função do fuso muscular é o reflexo de estiramento muscular.
  • via monossináptica que possibilita que um sinal reflexo retorne ao músculo, com o menor atraso possível, após a excitação do fuso: fibra nervosa proprioceptiva Ia entra na raiz dorsal da medula espinhal. Uma ramificação dessa fibra vai diretamente para o corno anterior da substância cinzenta da medula e faz sinapse diretamente com os neurônios motores anteriores, que enviam fibras nervosas motoras para o mesmo músculo de onde as fibras do fuso muscular se originaram.
  • o reflexo de estiramento pode ser dividido em dois componentes: o reflexo de estiramento dinâmico e o reflexo de estiramento estático. O reflexo de estiramento dinâmico é provocado por um sinal dinâmico potente transmitido a partir das terminações sensoriais primárias dos fusos musculares, causados pelo estiramento ou encurtamento rápidos. Isto é, quando o músculo é rapidamente estirado ou encurtado, um sinal forte é transmitido para a medula espinhal; isto produz uma contração reflexa forte e instantânea (ou redução da contração) do mesmo músculo do qual o sinal teve origem. Assim, o reflexo se opõe às alterações rápidas no comprimento do músculo.
  • o reflexo de estiramento dinâmico termina uma fração de segundo após o músculo ter sido estendido. Um reflexo de estiramento estático mais fraco continua por um período prolongado. Este reflexo é provocado pelos sinais dos receptores estáticos contínuos transmitidos por ambas as terminações, primária e secundária. A importância desse reflexo de estiramento estático reside no fato de ele manter o grau de contração muscular razoavelmente constante, exceto quando o sistema nervoso de uma pessoa determina que seja diferente.

Função do Fuso Muscular na Atividade Motora Voluntária

  • sempre que os sinais são transmitidos do córtex motor ou de qualquer outra área do encéfalo para os neurônios motores alfa, na maioria das vezes os neurônios motores gama são estimulados simultaneamente, um efeito chamado de co-ativação dos neurônios motores alfa e gama. Este faz com que tanto as fibras músculo-esqueléticas extrafusais como as fibras músculo-esqueléticas intrafusais do fuso muscular se contraiam ao mesmo tempo.
  • uma das funções mais importantes do sistema do fuso muscular é estabilizar a posição do corpo durante qualquer ação motor tensa. Para isso, a região facilitatória bulborrecitular e as áreas relacionadas do tronco cerebral transmitem sinais excitatórios através das fibras nervosas gama para as fibras musculares intrafusais dos fusos musculares.

Reflexo Tendinoso de Golgi

  • o órgão tendinoso de Golgi é um receptor sensorial encapsulado através do qual passam as fibras tendinosas musculares.
  • a principal diferença entre a excitação do órgão tendinoso de Golgi e a do fuso muscular, é que o fuso detecta o comprimento do músculo e as alterações no comprimento do músculo, enquanto o órgão tendinoso detecta a tensão do músculo refletida no próprio tendão.
  • os órgãos tendinosos de Golgi informal instantaneamente o sistema nervoso sobre o grau de tensão de cada pequeno segmento de cada músculo.
  • quando os órgãos tendinosos de Golgi de um tendão muscular são estimulados por um aumento da tensão em um músculo relacionado, os sinais são transmitidos para a medula espinhal produzindo os efeitos reflexos no respectivo músculo. Este reflexo é inteiramente inibitório. Assim, esse reflexo fornece um mecanismo de retroalimentação negativa que previne o desenvolvimento de uma tensão excessiva no músculo. Quando a tensão no músculo e, portanto, no tendão, torna-se extrema, o efeito inibitório do órgão tendinoso pode ser tão grande que leva a uma reação rápida na medula espinhal que causa um relaxamento instantâneo de todo o músculo. Este efeito é chamado de reação de alongamento; provavelmente, este é um mecanismo de proteção para prevenir o rompimento do músculo ou a separação do tendão de seus ligamentos ao osso.
  • aquelas fibras que exercem um excesso de tensão tornam-se inibidas pelo reflexo, enquanto aquelas que exercem muito pouca tensão tornam-se mais excitadas devido à ausência da inibição reflexa. Isto faz com que a carga do músculo se distribua por todas as fibras e previne a lesão em áreas isoladas do músculo, onde uma quantidade pequena de fibras poderia ser sobrecarregada.

Reflexo Flexor e Reflexos de Retirada

  • o reflexo flexor, na sua forma clássica, é provocado mais fortemente pela estimulação das terminações para dor. Se alguma parte do corpo, exceto os membros, é estimulada dolorosamente aquela parte, de modo semelhante, será retirada do estímulo. Os vários padrões desses reflexos em diferentes áreas do corpo são chamados de reflexos de retirada.
  • via do reflexo flexor: as vias que provocam o reflexo flexor não passam diretamente para os neurônios motores anteriores, mas passam primeiro pelo conjunto de interneurônios da medula espinhal, e, somente secundariamente, para os neurônios motores. A maioria dos sinais do reflexo trafega por muitos neurônios e envolve os seguintes tipos básicos de circuitos: circuitos divergentes para propagar o reflexo para os músculos necessários para a retirada e circuitos para a inibição dos músculos antagonistas, chamados de circuitos de inibição recíproca, e circuitos que promovem a pós-descarga, com a duração de muitas fações de segundo após o estímulo ter terminado. O reflexo flexor aparece em poucos milissegundos após o nervo relacionado à dor ter sido estimulado. Então, nos próximos poucos segundos, o reflexo começa a entrar em fadiga, o que é característico de quase todos os reflexos integrativos complexos da medula espinhal. Finalmente, após o estímulo ter terminado, a contração do músculo retorna ao nível basal, mas, devido à pós-descarga, leva muitos milissegundos para que isso ocorra. A duração da pós-descarga depende da intensidade do estímulo sensorial que provocou o reflexo. Devido à pós-descarga, o reflexo pode manter a parte irritada distante do estímulo por 0,1 a 3 segundos após a irritação ter terminado.

Reflexo Extensor Cruzado

  • após um estímulo provocar um reflexo flexor em um membro, o membro oposto começa a se estender. Isto é chamado de reflexo extensor cruzado. A extensão do membro oposto pode empurrar todo o corpo para longe do objeto que causa o estímulo doloroso do membro retirado.
  • mecanismo neuronal: os sinais dos nervos sensoriais cruzam para o lado oposto da medula espinhal para excitar os músculos extensores. Após a remoção do estímulo doloroso, o reflexo extensor cruzado tem um período mais longo de pós-descarga do que o reflexo flexor.

Inibição Recíproca e Inervação Recíproca

  • quando um reflexo de estiramento excita um músculo, este com frequência inibe simultaneamente os músculos antagonistas. Este é o fenômeno de inibição recíproca e o circuito neuronal responsável por esta relação recíproca é chamado de inervação recíproca.

Reflexos Posturais e Locomoção

  • o local da pressão no coxim do pé determina a direção na qual o membro irá se estender; a pressão de um lado causa a extensão naquela direção, um efeito chamado de reação magnética. Esta auxilia a impedir que o animal caia daquele lado.
  • quando um animal espinhal é deitado sobre um dos lados do corpo, ele fará movimentos não coordenados tentando assumir a postura em pé. Este é chamado de reflexo espinhal de endireitamento.
  • a flexão para frente do membro é seguida, em aproximadamente um segundo, por uma extensão para trás. Então, ocorre a flexão novamente, e o ciclo é repetido muitas vezes. Esta oscilação para trás e para frente entre os músculos flexores e extensores pode ocorrer mesmo após os nervos sensoriais terem sido cortados, e isto parece resultar principalmente dos circuitos de inibição mutuamente recíprocos dentro da matriz da medula espinhal, oscilando entre os neurônios que controlam os músculos agonistas e antagonistas.

Reflexo de Coçar

  • esse reflexo envolve duas funções: a sensação de posição que possibilita que a pata encontre o local exato da irritação sobre a superfície do corpo, e o movimento de vaivém de coçar.

Reflexos Espinhais que Provocam Espasmo Muscular

  • espasmo muscular resultante de um osso quebrado: um tipo de espasmo clinicamente importante ocorre nos músculos que envolvem um osso quebrado. Ele resulta de impulsos dolorosos iniciados nas bordas quebradas do osso, o que faz com que os músculos que envolvem a área se contraiam tonicamente.
  • espasmo do músculo abdominal na peritonite: outro tipo de espasmo local causado por reflexos espinhais é o espasmo abdominal que resulta da irritação do peritônio parietal pela peritonite.
  • cãibra muscular: pode provocar dor ou outro sinais sensoriais transmitidos do músculo para a medula espinhal, que, por sua vez, causa a contração do músculo por retroalimentação reflexa. Acredita-se que a contração estimule adicionalmente os mesmos receptores sensoriais, o que faz com que a medula espinhal aumente a intensidade da contração. Assim, desenvolve-se uma retroalimentação positiva, de modo que uma pequena irritação inicial induz mais e mais contração até que resulte em uma cãibra muscular plena.

Reflexos Autônomos da Medula Espinhal

  • muitos tipos de reflexos autônomos segmentares são integrados na medula espinhal. Estes incluem: alterações do tônus vascular resultante de alterações do aquecimento local da pele, transpiração, que resulta do aquecimento localizado na superfície do corpo, reflexos intestino-intestinais, que controlam algumas funções motoras do intestino, reflexos peritônio-intestinais que inibem a motilidade gastrointestinal em resposta a uma irritação peritoneal, e reflexos de evacuação do cólon ou do esvaziamento da bexiga urinária.
Referências
DRAKE, R. et alli; (2005). p. 62 a 76. Gray's Anatomia para Estudantes. 3a tiragem.
GUYTON & HALL; (2006). 673 a 684. Tratado Fisiologia Médica. 11a Edição. Elsevier.