Anatomia Macroscópica e Microscópica do Cerebelo; Anatomia dos Núcleos da Base; Contribuições do Cerebelo e dos Núcleos da Base para o Controle Motor Global

Cerebelo

  • Da superfície para o interior do órgão, distinguem-se três camadas no cerebelo:
  1. camada molecular
  2. camadas de células de Purkinje (camada média)
  3. camada granular
  • as células de Purkinje, piriformes e grandes, exercem ação inibitória. Seus axônios constituem as únicas fibras eferentes do córtex do cerebelo.
  • a camada molecular é formada principalmente por fibras de direção paralela e contém dois tipos de neurônios: as células estreladas e as células em cesto.
  • a camada granular é constituída principalmente pelas células granulares ou grânulos do cerebelo, células muito pequenas cujo citoplasma é muito reduzido.
  • na camada granular existem os neurônios chamados de células de Golgi.
  • as informações que chegam ao cerebelo de vários setores do sistema nervoso agem inicialmente sobre os neurônios dos núcleos centrais de onde saem as respostas eferentes do cerebelo. A atividade desses neurônios, por sua vez, é modulada pela ação inibidora das células de Purkinje. Na realidade, as conexões intrínsecas do cerebelo são mais complexas, uma vez que o circuito formado pela união das células granulares com as células de Purkinje é modulado pela ação de três outras células inibidoras: as células de Golgi, as células em cesto e as células estreladas. Tais células, assim como as células de Purkinje, agem através da liberação de GABA. Já a célula granular, a única célula excitadora do córtex cerebelar, tem como neurotransmissor o glutamato.
  • os núcleos do cerebelo correspondem aos: núcleo denteado, núcleo emboliforme, núcleo globoso, núcleo fastigial.
  • no cerebelo, tanto suas vias aferentes como eferentes, quando não são homolaterais, sofrem um duplo cruzamento, ou seja, vão para o lado oposto e voltam para o mesmo lado. Este fato tem importância clínica, pois a lesão de um hemisfério cerebelar dá sintomatologia do mesmo lado, enquanto no hemisfério cerebral a sintomatologia é do lado oposto.
  • as principais funções do cerebelo são: manutenção do equilíbrio e da postura, controle do tônus muscular, controle dos movimentos voluntários e aprendizagem motora.
  • manutenção do equilíbrio e da postura: essas funções se fazem basicamente pelo arquicerebelo e pela zona medial (vérmis) que promovem a contração adequada dos músculos axiais e proximais dos membros, de modo a manter o equilíbrio e a postura normal. Isso é feito pelos tractos vestíbulo-espinhal e retículo-espinhal.
  • controle do movimentos voluntários: lesões do cerebelo têm como sintomatologia uma grave ataxia, ou seja, falta de coordenação dos movimentos voluntários decorrentes de erros na força, extensão e direção do movimento. O mecanismo através d qual o cerebelo controla o movimento envolve duas etapas: uma de planejamento do movimento e outra de correção do movimento já em exceção. O planejamento do movimento é feito via córtico-ponto-cerebelar. Uma vez iniciado, o movimento passa a ser controlado pela zona intermédia do cerebelo. O núcleo denteado, ligado ao planejamento motor, é ativado antes do início do movimento, enquanto o núcleo interpósito – ligado à correção do movimento – só é ativado depois que este se inicia.
  • zona intermediária do hemisférico: controle das contrações musculares nas parte distais das extremidades superiores e inferiores, especialmente as mãos e os dedos e os pés e os artelhos.
  • zona lateral do hemisfério: opera num nível ,muito mais remoto, porque esta área se une ao córtex cerebral no planejamento global de movimentos motores sequenciais. Sem esta zona lateral, a maioria das atividades motoras individualizadas do corpo perde seu ritmo e sequenciamento apropriado, e, portanto, fica sem coordenação.

Núcleos da Base

  • os núcleos da base são: claustrum, corpo amigdaloide, núcleo caudado, putâmen e globo pálido. Juntos, os três últimos constituem o corpo estriado.
  • o putâmen e o globo pálido, juntos, formam o núcleo lentiforme. Em quase toda sua extensão, o núcleo caudado é separado do núcleo lentiforme pela cápsula interna, sendo, entretanto, unido a ele em sua parte anterior.
  • as estruturas do corpo estriado ventral têm conexões com áreas corticais do sistema límbico e, desse modo, participam da regulação do comportamento emocional enquanto as estruturas dorsais do corpo estriado são fundamentalmente motoras somáticas.

Circuito Básico

  • esse circuito origina-se no córtex cerebral e, através das fibras córtico-estriatais, liga-se ao striatum, de onde os impulsos nervosos passam ao globo pálido. Este, por sua vez, através das fibras pálido-talâmicas, liga-se aos núcleos ventral anterior e ventral lateral do tálamo, os quais se projetam para o córtex cerebral. Fecha-se assim o circuito em alça córtico-estriado-tálamo-cortical, considerando o circuito básico do corpo estriado.

Contribuições do Cerebelo e dos Núcleos da Base para o Controle Motor Global

  • o cerebelo desempenha papeis importantes no ritmo das atividades motoras e na progressão homogênea rápida de um movimento muscular para o seguinte. Ele também ajuda a controlar a intensidade da contração muscular quando a carga muscular muda, bem como controlar o necessário inter-relacionamento instantâneo entre grupos musculares agonistas e antagonistas.
  • os gânglios da base ajudam a planejar e controlar padrões complexos de movimento muscular, controlando as intensidades relativas dos movimentos separados, as direções dos movimentos e o sequenciamento de múltiplos movimentos sucessivos e paralelos com o objetivo de atingir metas motoras específicas e complexas.

Cerebelo e suas Funções Motoras

  • a perda do cerebelo pode causar o desaparecimento quase total da coordenação motora destas atividades, embora sua perda não cause paralisia de nenhum músculo.
  • o cerebelo auxilia na sequência das atividades motoras, assim como é seu papel, também, monitorar e fazer ajustes corretivos nas atividades motoras corporais enquanto estão sendo executadas, de modo que elas estejam de acordo com os programas motores elaborados pelo córtex motor cerebral e outras partes do SNC.

Circuitos Neuronais do Cerebelo

  • uma via aferente extensa e importante é a via corticopontocerebelar, que se origina nos córtices motor e pré-motor cerebrais e também no córtex somatossensorial cerebral. Esta passa, por meio dos núcleos pontinos e tratos pontocerebelar, principalmente para as divisões laterias dos hemisférios cerebelar contralaterais relativamente às áreas cerebrais. Além disso tratos aferentes importantes se originam a cada lado do tronco encefálico; eles incluem: um trato olivocerebelar importante que, originando-se na oliva inferior, dirige-se para todas as partes do cerebelo e é ativado na sua origem na oliva inferior por fibras do córtex motor cerebral, dos gânglios da base, de várias regiões da formação reticular e da medula espinhal; fibras vestibulocerebelares, algumas das quais se originam diretamente do próprio aparelho vestibular e outras são originadas nos núcleos vestibulares do tronco encefálico-quase todas elas terminam no lobo floculonodular e núcleo fastigial do cerebelo; e fibras reticulocerebelares, que se originam em diferentes porções da formação reticular do tronco encefálico e terminam nas áreas medianas cerebelares (principalmente no vermis).
  • o trato espinocerebelar dorsal entra no cerebelo através do pedúnculo cerebelar inferior e termina no vermis e na zona intermediária do cerebelo no mesmo lado de sua origem. O trato ventral entra no cerebelo através do pedúnculo cerebelar superior, mas termina em ambos os lados do cerebelo. Os sinais transmitidos nos tratos espinocerebelares dorsais vêm principalmente dos fusos musculares e, em menor grau, de outros receptores somáticos em todo o corpo. Estes sinais notificam o cerebelo sobre as condições momentâneas de: contração muscular, grau de tensão sobre os tendões musculares, posições e velocidades de movimento das diferentes partes do corpo e forças que agem sobre a superfície do corpo.
  • inversamente, os tratos espinocerebelares ventrais recebem menos informações dos receptores periféricos. Em lugar disso, eles são excitados principalmente por sinais motores que chegam aos cornos anteriores da medula espinhal vindos do encéfalo através dos tratos corticoespinhal e rubroespinhal e dos geradores de padrão motor interno da própria medula.
  • além dos sinais dos tratos espinocerebelares, os sinais são transmitidos ao cerebelo a partir da periferia do corpo através do sistema da coluna dorsal para os núcleos da coluna dorsal do bulbo e depois retransmitidos ao cerebelo. Da mesma forma, sinais são transmitidos pela medula espinhal através da via espinorreticular para a formação reticular do tronco encefálico e também através da via espinolivar para o núcleo olivar inferior. Então os sinais são retransmitidos de ambas estas áreas para o cerebelo.
  • a cada vez em que um sinal chega ao cerebelo, ele se divide e segue em duas direções: diretamente para um dos núcleos profundos cerebelares e para uma área correspondente do córtex cerebelar que recobre o núcleo profundo. Depois, uma fração de segundo mais tarde, o córtex cerebelar retransmite um sinal de saída inibitório para o núcleo profundo. Deste modo, todos os sinais de entrada para o cerebelo finalmente terminam nos núcleos profundos sob a forma de sinais excitatórios iniciais seguidos. Dos núcleos profundos, os sinais de saída partem do cerebelo e são distribuídos para outras partes do SNC.
  • as aferências para o cerebelo estão divididas principalmente em dois tipos de fibras, uma chamada fibra em trepadeira e a outra chamada fibra musgosa. As fibras em trepadeira originam-se, todas, das olivas inferiores do bulbo.
  • a função típica do cerebelo é ajudar a emitir sinais rápidos de ligar para os músculos agonistas e sinais de desligar recíprocos simultâneos para os músculos antagonistas no início de um movimento. Depois, quando se aproxima o término do movimento, o cerebelo é responsável principalmente por dar o ritmo e executar sinais de desligar para os agonistas e de ligar para os antagonistas.
  • o grau em que o cerebelo sustenta o início e o térmico das contrações musculares, bem como a temporização das contrações, precisam ser aprendidos pelo cerebelo.

Função do Cerebelo no Controle Motor Global

  • o SN usa o cerebelo para coordenar as funções de controle motor em três níveis: vestibulocerebelo, espinocerebelo e cerebrocerebelo.
  • vestibulocerebelo: é especialmente importante para controlar o equilíbrio entre contrações musculares de agonistas e antagonistas da coluna, quadris, e ombros durante alterações rápidas das posições corporais, conforme exigido pelo sistema vestibular.
  • espinocerebelo: depois de a zona intermediária do cerebelo ter cmparado os movimentos pretendidos com os movimentos reais, as células nucleares profundas do núcleo interpósito enviam sinais de saída corretivos de volta ao córtex motor cerebral através de núcleos de retransmissão no tálamo e para a porção magnocelular (a parte inferior) do úcleo rubro, o que dá origem ao trato rubroespinhal. Esta parte do sistema de controle motor cerebelar proporciona movimentos coordenador e homogêneos dos músculos agonistas e antagonistas das extremidades distais para realizar movimentos padronizados agudos com finalidade.
  • a maioria dos movimentos rápidos do corpo, tais como os movimentos dos dedos ao digitar, ocorre tão rapidamente que não é possível receber informações originadas do feedback, seja da periferia para o cerebelo, ou do cerebelo de volta ao córtex motor, antes que os movimentos estejam terminados. Estes movimentos são chamados de movimentos balísticos.

Anormalidades Clínicas do Cerebelo

  • dois dos mais importantes sintomas de doença cerebelar são a dismetria e a ataxia. Como assinalado anteriormente, na ausência do cerebelo, o sistema de controle motor subconsciente não consegue predizer até onde os movimentos irão. Portanto, os movimentos normalmente passam da marca pretendida; depois, a parte consciente do cérebro compensa excessivamente na direção oposta para o movimento compensatório que se sucede. Este efeito é chamado dismetria, e resulta em movimentos sem coordenação que são chamados ataxia.
  • quando o sistema de controle motor deixa de predizer onde as diferentes partes do corpo estarão num dado momento, perde-se a percepção das partes durante movimentos rápidos. Como resultado, o movimento que se sucede pode começar cedo demais, ou tarde demais, de modo que não ocorra progressão do movimento de forma organizada. Isto é a disdiadococinesia.
  • nistagmo cerebelar: o nistagmo cerebelar é o tremor do globo ocular que ocorre geralmente quando se tenta fixar os olhos numa cena num do lados do campo visual. Este tipo de fixação visual excêntrica resulta em movimentos rápidos e trêmulos dos olhos, e não fixos, sendo outra manifestação de falha do amortecimento pelo cerebelo.

Gânglios da Base – suas Funções Motoras

  • um dos principais papéis dos gânglios da base no controle motor é funcionar associadamente ao sistema corticoespinhal para controlar padrões complexos de atividade motora.

Vias Neurais dos Circuitos do Putâmen

  • as vias começam principalmente nas áreas pré-motora e suplementar do córtex motor e nas áreas somatossensoriais do córtex sensorial. Passam a seguir para o putâmen (evitando, na sua maioria, o núcleo caudado) e depois para a parte interna do globo pálido, a seguir para os núcleos de retransmissão ventral-anterior e ventrolateral do tálamo e, finalmente, retornam ao córtex motor primário e às partes das áreas pré-motora e suplementares estreitamente associadas ao córtex motor primário. Deste modo, os circuitos do putâmen têm suas aferências principalmente a partir daquelas partes do cérebro adjacentes ao córtex motor primário, mas não muito proveniente do próprio córtex motor primário.

Síndromes Clínicas Decorrentes de Lesão dos Gânglios da Base

  • Parkinson: decorre da destruição generalizada daquela parte da substância negra que envia fibras nervosa secretoras de dopamina para o núcleo caudado e o putâmen. A doença caracteriza por: rigidez de grande parte da musculatura do corpo; tremor involuntário das áreas envolvidas mesmo quando a pessoa está em repouso e dificuldade intensa de iniciar movimentos, a chamada acinesia. A dopamina liberada no núcleo caudado e no putâmen é um transmissor inibitório; portanto, a destruição dos neurônios dopaminérgicos na substância negra do paciente parsinsoniano teoricamente permitira que o núcleo caudado e o putâmen ficassem manifestamente ativos e possivelmente causaria saída contínua de sinais exictatórios para o sistema de controle motor corticoespinhal. Estes sinais poderiam excitar manifestamente muitos ou todos os músculos do corpo, levando assim à rigidez. O tremor da doença de Parkinson é bem diferente daquela da doença cerebelar, porque ocorre durante todas as horas da vigília e, portanto, é um tremor involuntário, distinguindo-se do tremor cerebelar, que ocorre apenas quando a pessoa realiza intencionalmente movimentos iniciados, e, portanto, é chamado de tremor intencional.
  • Huntington: caracteriza-se, a princípio, por movimentos rápidos em músculos individuais e depois movimentos graves progressivos de distorção do corpo inteiro. Ademais, desenvolve-se demência grave juntamente com as disfunções motora. Acredita-se que os movimentos anormais da doença de Huntington sejam causados pela perda da maior parte dos corpos celulares dos neurônios secretos de GABA no núcleo caudado e no putâmen e de neurônios secretores de acetilcolina em muitas partes do cérebro. Os terminais de axônios dos neurônios gabaérgicos normalmente inibem partes do globo pálido e da substância negra. Acredita-se que esta perda de inibição permita período espontâneos de atividade no globo pálido e na substância negra que causam os movimentos coreicos. A demência dessa doença provavelmente não resulta na perda de neurônios gabaérgicos, mas da perda de neurônios colinérgicos, talvez especialmente em áreas do córtex cerebral.
Referências
Angelo B.M.MACHADO. Neuroanatomia Funcional - Ed. Atheneu - Rio de Janeiro, 1993
GUYTON & HALL; (2006). 698 a 713. Tratado Fisiologia Médica. 11a Edição. Elsevier.

 

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