Fisiologia da Gustação

Receptores Gustativos

  • há receptores para Na+, K+, Cl-, adenosina, inosina, doce, amargo, glutamato e H+. Os sabores foram agrupados nos grupos: azedo, amargo, doce, salgado e umami. Os gostos são combinações de sensações gustatórias elementares.

Sabores

  • azedo: sentido por ácido, ou seja, [H+].
  • salgado: provocado por sais ionizados [Na+];
  • doce: não há uma especíe química única, pode ser induzido por açúcar, glicol, etc. A maior parte do gosto doce vem de substâncias orgânicas.
  • amargo: não é um único agente químico. Ele pode ser induzido principalmente por substâncias orgânicas como cadeia longa com nitrogênio e alcaloides.
  • umami: alimentos com L-glutamato.

O gosto amargo é evolutivamente importante, pois é um indicador no reconhecimento de substâncias tóxicas. Por isso, a sensibilidade para o amargo é maior do que para os outros gostos!

Botão Gustativo

  • ele é formado por células de suporte chamadas de células de sustentação, e pelas células gustatórias.
  • as células gustatórias se juntam e brotam na superfície por microvilosidades, formando um poro.
  • são as microvilosidades ápice dessas células gustatórias que são a superfície receptora para o gosto. Em torno do corpo dessas células ficam ramificações nervosas que são estimuladas pelas células gustatórias.
  • perto das fibras gustatórias ficam vesículas com neurotransmissores, perto das membranas plasmáticas dessas células gustatórias.
  • os botões gustatórios ficam em três tipos de papilas na língua: papilas circunvaladas (grande quantidade), papilas fungiformes (quantidade moderada) e papilas foliáceas (quantidade moderada)
Papilas

Papilas

  • há botões gustativos no palato, epiglote, esôfago proximal e papilas tonsilares.

Estimulação do Botão Gustativo

  • em baixa concentração, cada botão gustatório responde a um tipo específico de sabor.
  • em alta concentração, a maioria dos botões pode ser estimulada por vários estímulos.
  • a substância causa despolarização nas membranas das células gustativas. Essa alteração é chamada de potencial receptor para gustação. A substância se liga a um receptor de membrana, e isso sinaliza para a célula a abertura de canais iônicos, e aí ocorre a despolarização. A substância estimulatória é depois removida pela saliva.
  • o salgado e o azedo realizam abertura de canais específicos na membrana.
  • o amargo e o doce tem suas informações transmitidas por meio de moléculas sinalizadoras, as quais desencadeiam liberação de substâncias transmissoras que fazem transformações químicas dentro das células gustatórias para provocar o sinal de gosto.
  • a primeira vez que se sente o gosto, o nervo gustativo aumenta a frequência de potencial de ação até atingir o pico, daí a constante estimulação pela substância faz produzir um sinal contínuo e mais fraco.
  • nos 2/3 anteriores da língua, os impulsos iniciam pelo nervo lingual, que é um ramo da corda do tímpano do nervo facial, e depois para o trato solitário no tronco cerebral.
  • as sensações das papilas circunvaladas e outras regiões posteriores da garganta são captadas pelo nervo glossofaríngeo, até o trato solitário.
  • todas as fibras gustatórias fazem sinapse nos núcleos do trato solitário. Estes núcleos contêm os neurônios de segunda ordem que se projetam para uma pequena área do núcleo ventral póstero-medial do tálamo. Do tálamo, neurônios de terceira ordem projetam-se para a extremidade inferior do giro pós-central no córtex cerebral parietal, onde eles penetram na fissura silviana e na área insular opercular.
  • do tronco cerebral, as informações também são compartilhadas para os núcleos salivares superior e inferior, para o controle da produção de saliva.
  • a preferência gustatória está ligada ao SNC, e não aos receptores gustatórios.
Referências
GUYTON & HALL; (2006). 663 a 666. Tratado Fisiologia Médica. 11a Edição. Elsevier.

Fisiologia da Audição

Membrana Timpânica e o Sistema Ossicular

  • quando o martelo se move, a bigorna se move junto, porque os dois estão conectados por ligamento.
  • o tímpano sempre fica tensionado, por causa do músculo tensor do tímpano. Isso permite que qualquer vibração em qualquer lugar do tímpano seja passada para os ossículos.
  • reflexo de atenuação: redução da intensidade de transmissão do som com baixas frequências. Esse reflexo acontece quando sons intensos são transmitidos para o SNC. Isso faz com que o músculo estapédio se contraia, e também contraia um pouco o músculo tensor do tímpano. Daí, o músculo tensor do tímpano puxa o cabo do martelo para dentro, e o estapédio puxa o estribo para fora. Isso reduz a condução de sons de baixa frequência. Esse reflexo é importante, porque protege a cóclea de sons muito intensos e mascara sons de baixa frequência em ambientes de sons intensos. Por causa dele, é possível que o indivíduo consiga se concentrar nos sons de alta frequência, sem ter fique ouvindo ruídos.
  • os músculos citados também são importantes para diminuir a sensibilidade auditiva da pessoa à sua própria fala. Este efeito é ativado por sinais nervosos colaterais transmitidos a estes músculos ao mesmo tempo em que o cérebro ativa o mecanismo de voz.

Cóclea

  • a cóclea está mergulhada numa cavidade óssea no osso temporal, chamado labirinto ósseo. As vibrações do crânio inteiro podem causar vibrações no líquido na própria cóclea.
  • a cóclea consiste em três tubos espiralados: a rampa vestibular e a média são separadas pela membrana de Reissner. Essa membrana é muito fina e móvel, e não obstrui a passagem do som da rampa vestibular para a rampa média. Essa membrana de Reissner também é importante para manter o líquido especial na rampa média, que é imprescindível para a função normal das células ciliadas. Já a rampa média e a vestibular são separadas pela membrana basilar, que fica no órgão de Corti.
  • o órgão de Corti tem células eletromecanicamente sensíveis: as células ciliadas. Essas células são os receptores finais que geram impulsos nervosos em resposta às vibrações sonoras.
  • a placa do estribo se move com a energia sonora. Quando ela se move para dentro, faz o líquido se movimentar para a frente na rampa vestibular e na rampa média. Para fora, faz o líquido se movimentar para trás.
  • a janela oval da cóclea tem fibras curtas e rígidas que vibram melhor em frequência alta.
  • o helicotrema é a extremidade da cóclea. Tem fibras longas e flexíveis que vibram melhor em frequência baixa.
  • então, a ressonância de alta frequência da membrana basilar acontece na base (janela oval), e de baixa, perto do helicotrema.
  • a energia do som faz com que o pé do estribo movimente a janela oval. Como é uma estrutura óssea, quando a janela oval se move, a janela redonda fica abaulada.
  • quando uma onda sonora entre na janela oval, faz com que a membrana basal se curve na direção da janela redonda. Daí, isso faz com que uma onda de líquido trafegue ao longo da membrana basilar, em direção ao helicotrema.
  • a onda entra fraca na cóclea e fica forte em uma área da membrana basilar (área que tem frequência de ressonância igual à respectiva frequência do som). Nesse ponto, a energia da onda se dissipa (morre), porque ela pode vibrar pra frente e pra trás. Assim, a onda para de se propagar.
  • as ondas na parte inicial da membrana basilar trafegam rápido, mas a velocidade diminui conforme se afastam em direção à cóclea.
  • a transmissão inicial rápida é importante, para que os sons de alta frequência possam chegar longe na cóclea para se propagarem e se separarem da membrana basilar. Se isto não acontecesse, as ondas de alta frequência se agrupariam mais ou menos no primeiro mm da membrana basilar, e não seria possível discriminar frequências.

Órgão de Corti 

  • órgão de Corti: órgão receptor que gera impulsos nervosos em resposta à vibração da membrana basilar. Tem dois tipos de receptores: as células ciliadas interna e externas. Elas fazem sinapse com rede de terminações nervosas da tróclea.
  • as fibras nervosas que foram estimuladas pelas células ciliadas levam informação para o gânglio espiral de Corti, que fica bem no modíolo. De lá, partem axônios para o nervo coclear que vai até o SNC.
  • na camada apical das células ciliares ficam os cílios (estereocílios). Esses cílios tocam a membrana tectorial. Quando elas células/cílios se movimentam para um lado, ocorre a despolarização. No sentido oposto, ocorre hiperpolarização. Quem faz esses cílios se mexerem é a vibração da membrana basal.
  • a estimulação das fibras nervosas é feita principalmente pelas ciliadas internas, embora elas sejam 10% do total de ciliadas só. Mesmo assim, lesões nas externas acarretam grande perda auditiva. As externas controlam a sensibilidade das internas para diferentes sons. Esse fenômeno é chamado de afinação do sistema receptor.
  • há estereocílios longos e curtos. Quando os curtos se curvam para o lado dos mais longos, as pontas dos menores são puxadas para fora da superfície da célula ciliada. Isso faz com que se abram vários canais de K+, e ocorre a despolarização da membrana das células ciliadas.
  • inclinação para a rampa vestibular = despolarização. Inclinação oposta para a rampa vestibular = hiperpolarização.
  • a endolinfa é o líquido que preenche a rampa média. Perilinfa nas rampas vestibular e timpânica.
  • a rampa vestibular e timpânica se comunicam com o espaço subaracnoide, então a perilinfa tem composição semelhante ao LCE. A endolinfa é totalmente diferente, e é secretada pela estria vascular.
  • existe um potencial elétrico de cerca de +80mv o tempo todo entre a endolinfa e a perilinfa., com positividade no interior da rampa média e negatividade fora. Este é o potencial endococlear. Ele é gerado por secreção contínua de íons K+ para a rampa média, através da estria vascular.
  • a endolinfa boia o topo das células ciliadas na rampa média. Ela é rica em K+ e pobre em Na+.
  • a perilinfa boia os corpos das células. Os estereocílios têm potencial mais negativo para a endolinfa, mas é bem negativo para a perilinfa também.
  • o alto potencial elétrico nas pontas dos estereocílios aumenta a capacidade de responder ao som mais discreto.

Princípio do Lugar

  • neurônios cerebrais específicos são ativados na frequência sonora específica. O principal método usado pelo SN para detectar diferentes frequências sonoras é determinar as posições ao longo da membrana basilar que são mais estimuladas. Este é o princípio do lugar.
  • as frequências baixas não são muito bem distinguidas nas áreas da membrana basilar. Então, elas são discriminadas pelo princípio da frequência (ou disparo em surto). Então, sons com baixa frequência podem causar surtos de impulsos nervosos sincronizados na mesma frequência. Daí, os surtos são transmitidos para o n. coclear, e do n. para o cérebro. Sons de frequência baixa não precisam da membrana basilar para serem detectados.

Determinação da Intensidade

A intensidade do som é detectada por três mecanismos:

  • quando a intensidade aumenta:
  1. aumento da vibração da membrana basilar e das células ciliadas. As células ciliadas passam a excitar as terminações nervosas em frequências mais rápidas.
  2. cada vez mais, mais células ciliadas começam a vibrar. Isso cria efeito de somação espacial dos impulsos.
  3. as células ciliadas externas só se estimulam quando a membrana basilar vibra em alta intensidade. Quando elas ficam excitadas, o SN identifica que a intensidade está alta.

Vias Nervosas Auditivas

  1. as fibras nervosas do gânglio espiral de Corti entram nos núcleos cocleares dorsal e ventral (ficam na parte superior do bulbo). Nesse lugar, todas as fibras fazem sinapse. Neurônios de segunda ordem vão contralateralmente terminar no núcleo olivar superior.
  2. do núcleo olivar superior, a via auditiva sobe pela via do lemnisco medial. Mas, quase todas as fibras vão para o colículo inferior fazer sinapse, ao invés de seguir essa via.
  3. daí, as fibras vão para o núcleo geniculado medial, e lá todas as fibras fazem sinapse.
  4. a via prossegue pela radiação auditiva até o córtex auditivo (giro superior do lobo temporal).
  • os sinais das duas orelhas são transmitidos pelas vias dos dois lados do cérebro. Predominantemente, a transmissão ocorre na via contralateral.
  • as vias se cruzam: no corpo trapezoide, comissura dos dois núcleos do lemnisco lateral e na comissura entre os dois colículos inferiores.
  • fibras colaterais dos tratos auditivos vão diretamente no sistema reticular ativados do tronco cerebral. Já outras vão para o vérmis. Isso o ativa se tiver um ruído súbito.
  • córtex auditivo primário é excitado diretamente por projeções do corpo geniculado medial. As áreas de associações auditivas são excitadas por impulsos do córtex auditivo primário, e também por projeções das áreas de associação talâmicas adjacentes no corpo geniculado medial.
  • sons com baixa frequência são detectados anteriormente, e de alta, posteriormente. Cada uma das áreas do córtex auditivo disseca uma característica do som.
  • quando chega ao córtex, a maioria dos neurônios responsivos ao som responde apenas a uma faixa estreita de frequências, e não a uma faixa ampla. Então, em algum ponto ao longo da via, mecanismos de processamento focalizam a resposta das frequências. Este efeito deve-se dar por inibição lateral. Ou seja, a estimulação da cóclea em uma frequência inibe frequências sonoras em ambos os lados desta frequência primária.
  • os neurônios do córtex de associação auditiva respondem a outros estímulos não só sonoros. Ou seja, ele pega informações de outras áreas do córtex também. A parte parietal deste córtex se sobrepõe à área somatossensorial II, o que associa a parte auditiva com a somatossensorial.
  • o córtex auditivo não é o responsável por detectar som. Mas, é importante para discriminar tons sonoros e padrões de som e de sequências de tom. A destruição do córtex auditivo também reduz a sensibilidade auditiva (lembrar que é contralateral). Isso não causa surdez, porque as vias se cruzam muito, mas a pessoa perde a capacidade de localizar a fonte de som.
  • lesões na parte associativa não impedem a pessoa de ouvir padrões de som e tom, mas não consegue interpretar o que ouviram (Wernicke).
  • a direção que o som vem é detectada por 2 mecanismos:
  1. intervalo de tempo entre a entrada do som em uma orelha e a entrada na outra (discrimina melhor do que o segundo mecanismo, porque não depende de fator externo).
  2. intensidade de som nas duas orelhas.
  • o problema é que esses dois mecanismos não são capazes de dizer se o som vem da frente, trás, cima ou baixo. Para isso, tem que usar a orelha externa. O formato do pavilhão auditivo muda a qualidade do som.
  • a detecção da direção do som começa nos núcleos olivares superiores lateral e medial. O lateral está relacionado à detecção da direção por comparação da diferença de intensidades do som que chega às 2 orelhas. Já o medial detecta o intervalo entre sinais acústicos que entram nas duas orelhas. O córtex auditivo primário também é importante na detecção.
  • para escutar/focar num som específico tem a via inibitória. O núcleo olivar inibe áreas específicas do órgão de Corti, e reduz a sensibilidade sonora.
  • surdez nervosa: problemas na cóclea ou nervo.
  • surdez de condução: problemas na estrutura física da orelha.
Referências
GUYTON & HALL; (2006). 651 a 661. Tratado Fisiologia Médica. 11a Edição. Elsevier.

Anatomia Macroscópica e Microscópica da Audição e do Equilíbrio

Antes de tudo, veja esse vídeo: O funcionamento do ouvido humano

Orelhar Externa

Orelha Externa

Orelha Externa

  • a orelha externa consiste na parte aderida à região lateral da cabeça e ao conduto que leva ao interior da orelha (meato acústico externo).
  • a aurícula (pavilhão auricular) capta as ondas sonoras que são conduzidas através do meato acústico externo até a membrana timpânica.
  • os músculos intrínsecos da orelha externa podem mudar a sua forma. Os extrínsecos são os auriculares anterior, superior e posterior, e também são importantes no posicionamento da orelha.
  • a orelha externa é inervada (superfície externa) pelos nervos auricular magno e occipital menor, e o ramo auriculotemporal do nervo mandibular. As partes mais profundas da orelha são inervadas por ramos do nervo facial e do nervo vago.
  • a irrigação é feia pela artéria auricular posterior, que é um ramo da carótida externa. E também pela artéria temporal superficial, que fornece os ramos auriculares anterior e a, artéria occipital fornece o ramo auricular.

Orelha Externa Propriamente Dita

  • composta pela hélice, antélice, antitrago, lóbulo, trago e concha da orelha.
  • a aurícula tem um eixo de cartilagem elástica circundado por pele delgada com folículos pilosos e glândulas sebáceas.

Meato Acústico Externo

  • vai dar parte mais profunda da concha à membrana timpânica.
  • durante todo o seu comprimento, o meato acústico externo é coberto por pele, uma parte da qual contém pelos e glândulas sudoríferas modificadas, que produzem cerume. Essas glândulas são apócrinas tubulosas enoveladas.
  • o terço externo dessa passagem tem cartilagem como sua sustentação. Os dois terços internos fazem parte do osso temporal. A pele reveste a cartilagem e as superfícies ósseas.
  • ele não segue um caminho reto.
  • para finalidade de exame, a observação do meato acústico externo e da membrana timpânica pode ser melhorada puxando-se a orelha superiormente, posteriormente e um pouco lateralmente.
  • inervado sensitivamente por ramos do nervo auriculotemporal, um ramo do nervo mandibular e do ramo auricular do nervo vago. Também inervado por ramos do nervo facial.

Membrana Timpânica

Membrana Timpânica

Membrana Timpânica

  • separa o meato acústico externo da orelha média.
  • o seu centro é feito de tecido conjuntivo revestido por pele no exterior, e por mucosa, no interior.
  • formato oval com uma depressão cônica perto do centro, causada pela fixação do cabo do martelo. Tem duas camadas de fibras colágenas orientadas que diferentemente formam a porção central da membrana, e os dois lados da membrana estão revestidos por um epitélio simples que varia de pavimentoso a cúbico.
  • em torno da periferia da membrana timpânica, um anel fibrocartilagíneo fixa a membrana à parte timpânica do osso temporal.
  • a extremidade inferior do cabo do martelo se fixa num ponto chamado de proeminência malear.
  • nesse local de fixação, é visível um reflexo brilhante de luz, denominado cone de luz.
  • nessa membrana, há um abaulamento que marca a posição do processo lateral do martelo.
  • afastando-se desse processo lateral, aparecem as pregas maleares anterior e posterior. Superiormente a estas pregas, a membrana é fina e frouxa, é a parte flácida da membrana timpânica. O restante da membrana é espesso e retesado, é a parte tensa da membrana timpânica.
  • a inervação da membrana timpânica é feita, sensitivamente, na superfície externa pelo nervo trigêmeo, facial e vago. Já a parte da mucosa é feito pelo nervo glossofaríngeo.

Orelha Média

Orelha Média

Orelha Média

  • espaço cheio de ar revestido por mucosa no osso temporal, entre a membrana timpânica lateralmente e a parede lateral da orelha interna, medialmente. Ela é formada pela cavidade timpânica e pelo recesso epitimpânico.
  • cavidade timpânica: revestida por um epitélio simples pavimentoso ou cúbico, e não apresenta glândulas no tecido conjuntivo de sustentação.
  • ela comunica-se com a região mastoidea posteriormente, e com a parte nasal da faringe pela tuba auditiva.
  • função: transmitir vibrações da membrana timpânica pela cavidade da orelha média até a orelha interna.
  • ela é delimitada pelas paredes tegmental, jugular, membranácea, mastoidea, carótica, labiríntica.
  • irrigada pelo ramo timpânico e o ramo mastoideo.
  • inervada na mucosa pelo nervo timpânico. Esse nervo é emitido pelo nervo glossofaríngeo quando ele sai do crânio através do forame jugular. Quando chega à orelha média,  nervo timpânico forma o plexo timpânico, juntamente com ramos do plexo de nervos que cerca a artéria carótida interna (nervos caroticotimpânicos).

Limites da Orelha Média

Para entender essa parte, imagine um cubo e as suas 6 faces.

  1. parede tegmental: é o teto. Fina camada de osso (tegme timpânico) que separa a orelha média da fossa média do crânio.
  2. parede jugular: é o assoalho (chão). Fina camada de osso que separa a orelha média da veia jugular interna. Nessa parede, tem uma pequena abertura pra passar o nervo glossofaríngeo.
  3. parede membranácea: fica lateralmente. É praticamente todo o tímpano. Mas, superiormente, é a parede lateral óssea, do recesso epitimpânico. (Não é o tímpano, porque o tímpano não completa toda a parede lateral).
  4. parede mastoidea: é posterior. A parte inferior é uma partição óssea entre a cavidade timpânica e as células aéreas do processo mastoide. A parte superior tem o recesso epitimpânico, que é contínuo com o ádito ao antro mastoideo. Esse antro mastoideo é uma cavidade contínua com as coleções de espaços cheios de ar, as células mastoideas, em toda a parte mastoidea do osso temporal, incluindo o osso temporal. A mucosa que reveste as células mastoideas é contínua com a mucosa em toda a orelha média. Portanto, infecções na orelha média podem facilmente se propagar ao antro mastoideo. Ainda na parede mastoidea tem a eminência piramidal, que é uma pequena elevação causada pelo tendão do músculo estapédio. Tem também uma abertura que passa o nervo facial.
  5. parede carótica: é anterior. A parte inferior é uma fina camada de osso, que separa a cavidade timpânica da artéria carótida interna. Na parte superior, a parede é deficiente, por causa de uma grande abertura para a entrada da tuba auditiva da orelha média, e uma outra abertura para o canal que contém o músculo tensor do tímpano. Além disso, ainda tem o forame para a saída do nervo corda do tímpano.
  6. parede labiríntica: é medial, e é a parede lateral da orelha interna. Tem um abaulamento redondo chamado de promontório, que é produzido pela espira basal da cóclea. Na mucosa que cobre o promontório tem o plexo timpânico. Ainda tem mais duas estruturas nessa parede, que são as janelas do vestíbulo e da cóclea (janelas oval e redonda) e duas elevações proeminentes. A janela do vestíbulo representa o ponto de fixação para a base do estribo. Tem a proeminência do canal do facial, que é uma crista de osso produzida pelo nervo facial VII. Tem ainda uma outra crista de osso que é a proeminência do canal semicircular lateral.

Tuba Auditiva

  • conecta a orelha média à parte nasal da faringe e iguala a pressão em ambos os lados da membrana timpânica. Ela consiste em uma parte óssea e uma parte cartilagínea.
  • uma peça de cartilagem elástica continua-se à porção óssea da tuba, que em seguida muda para cartilagem hialina próximo a abertura da nasofaringe. Uma mucosa com um epitélio ciliado com variações regionais (cilíndrico baixo a pseudo-estratificado à nasofaringe) e glândulas secretoras de muco reveste os segmentos ósseos e cartilaginosos da tuba.
  • irrigada pela artéria faríngea ascendente.
  • inervada pelo plexo timpânico. Este plexo recebe sua principal contribuição do nervo timpânico.

Ossículos da audição

  • dois papeis: modular o movimento da membrana timpânica. Eles aplicam força à janela oval, amplificando assim as ondas sonoras que chegam.
  1. martelo: maior dos ossículos. Fixa-se à membrana timpânica. Acidentes: cabeça do martelo, colo do martelo, processos anterior e lateral, e cabo do martelo.
  2. bigorna: os acidentes são corpo da bigorna, ramos longo e curto.
  3. estribo: insere-se na janela oval. Os acidentes são cabeça do estribo, ramos anterior e posterior, e base do estribo.

Os músculos associados aos ossículos são:

  • tensor do tímpano: quando contraído, ele puxa o cabo do martelo medialmente. Isto tensiona a membrana timpânica, reduzindo a força das vibrações em resposta a ruídos intensos.
  • estapédio: muito pequeno, origina-se dentro da eminência piramidal. A sua contração ocorre em resposta à ruídos intensos. Ele puxa o estribo posteriormente e impede a oscilação excessiva (proteção).

Orelha Interna

  • função de transmitir informações para o cérebro relativo ao equilíbrio (ductos semicirculares, utrículo e sáculo) e audição (ducto coclear).
  • o nervo responsável por estas funções é o vestibulo[equilíbrio]coclear[audição].
  • formada pelo labirinto ósseo (cavidades ósseas) e pelo labirinto membranáceo (ductos e sacos membranosos).
  • labirinto ósseo: vestíbulo, três canais semicirculares e cóclea. Estas cavidades ósseas são revestidas por periósteo e contêm um líquido claro, a perilinfa.
  • labirinto membranáceo: ductos semicirculares, ducto coclear e em duas dilatações, ou sacos, o utrículo e o sáculo. Os espaços membranosos são preenchidos pela endolinfa.
  • o labirinto ósseo é irrigado ramo timpânico, ramo estilomastoideo e um ramo petroso.
  • o labirinto membranáceo é irrigado pela artéria do labirinto.
  • a drenagem do labirinto membranáceo é feita pela veia do labirinto.
  • inervação é feita pelo nervo vestibulococlear. Ele se dilata para formar o gânglio vestibular antes de se dividir em partes superior e inferior.
  • o nervo facial fornece um pequeno ramo, o nervo para o músculo estapédio.

Labirinto Ósseo

  • é no vestíbulo que fica a janela do vestíbulo. Essa é a parte central do labirinto ósseo. Ainda tem um canal estreito chamado de aqueduto do vestíbulo que sai do vestíbulo e atravessa o osso temporal.

Canais Semicirculares

  • anterior, posterior e lateral
  • os três ductos estão ligados ao utrículo. Ductos derivados do utrículo e do sáculo se unem para formar o ducto endolinfático.
  • cada um destes canais forma dois terços de um círculo conectado, em ambas extremidades, ao vestíbulo. Uma das extremidades dilata-se para formar a ampola. Os canais são orientados de forma que cada um fica em ângulo reto em os outros  dois.
  • cada ampola tem uma crista proeminente chamada crista ampular. Essa crista tem um epitélio sensorial coberto por massa gelatinosa chamada cúpula. O epitélio sensorial é constituído por dois tipos de células: células pilosas e células de sustentação.

Células Pilosas

  • as células pilosas podem ser do tipo I ou do tipo II.
  • o domínio apical das células pilosas contém 60 a 100 estereocílios especializados, semelhantes a pelos, e um único quinocílios.  As extremidades livres de estereocílios e quinocílios ficam imersas na cúpula.
  • quando a posição da cúpula muda em resposta a movimentos da endolinfa, ela causa o deslocamento dos estereocílios e do quinocílio das células pilosas.
  • estereocílios se movimentam em direção ao quinocílio -> despolarização. Excitação das fibras nervosas aferentes.
  • estereocílios são defletidos para longe do quinocílios -> hiperpolarização. Inibição das fibras nervosas aferentes.

Células de Sustentação

  • as células de sustentação e as células pilosas se associam entre si por complexos juncionais no perímetro apical.
  • aspectos característicos das células de sustentação: trama terminal densa apical e presença de microvilos curtos.

Cóclea

Cóclea

Cóclea

  • estrutura óssea que se contorce em torno de uma coluna central óssea chamada de modíolo da cóclea. Esta disposição produz uma estrutura em forma de cone com uma base da cóclea.
  • estendo-se lateralmente em todo o comprimento do modíolo, há uma lâmina fina chamada de lâmina do modíolo.
  • circulando o modíolo e mantido em posição central por sua fixação à lâmina do modíolo, encontra-se o ducto coclear (labirinto membranáceo).
  • o ducto coclear cria dois canais: a rampa do vestíbulo e a rampa do tímpano. Eles se estendem por toda a cóclea e são contínuo entre si no ápice, através de uma fenda chamada de helicotrema.
  • perto da janela da cóclea tem o aqueduto da cóclea, importante por proporcionar uma ligação entre a cóclea contendo a perilinfa e o espaço subaracnoideo.

Labirinto Membranáceo

  • sistema contínuo de ductos e sacos dentro do labirinto ósseo.
  • preenchido por endolinfa e separado do periósteo que cobre as paredes do labirinto ósseo por perilinfa.
  • a endolinfa é um líquido cm alta concentração de K+ e baixa concentração de Na+.
  • a perilinfa é um líquido rico em Na+ e pobre em K+. Ela está presente entre o labirinto membranoso e as paredes do labirinto ósseo.
  • tem duas dilatações ou sacos: utrículo e o sáculo; quatro ductos: três ductos semicirculares e o ducto coclear.
  • está relacionado às funções de equilíbrio e de audição.

Órgãos do Equilíbrio

  • o utrículo e o sáculo podem ser chamados de órgãos dos otólitos.
  • o utrículo e o sáculo exibem um epitélio sensorial chamado mácula. Como o epitélio sensorial da crista ampular nos ductos semicirculares, a mácula contém células pilosas e células de sustentação.
  • a mácula é coberta por uma substância gelatinosa contendo complexos de carbonato de cálcio e proteínas que formam pequenos cristais chamados otólitos.
  • o utrículo é o maior dos dois sacos. Tem forma oval, alongada e irregular. Três ductos semicirculares desembocam no utrículo.
  • o sáculo é menor. É arredondado. O ducto coclear desemboca nele.
  • o ducto utriculossacular estabelece continuidade entre todos os componentes do labirinto membranáceo e conecta o utrículo e o sáculo. A ramificação deste pequeno ducto é o ducto endolinfático, que entra no aqueduto do vestíbulo. Esse ducto expande-se como saco endolinfático, que é uma bolsa extradural.
  • no utrículo e no sáculo, os receptores sensitivos ficam na mácula do utrículo ou na mácula do sáculo.
  • o utrículo responde à aceleração centrífuga e vertical.
  • o sáculo responde à aceleração linear.
  • os receptores nos três ductos semicirculares respondem ao movimento em qualquer direção.

Órgão da Audição (ducto coclear)

  • a cóclea tem três câmaras espirais:
  1. ducto coclear (também chamado de escala média) representa a câmara central e contém endolinfa
  2. escapa vestibular: se inicia na janela oval.
  3. escala timpânica: termina na janela redonda.
  • as escalas vestibular e timpânica são preenchidas com perilinfa e se comunicam com o helicotrema.
  • a estria vascular é um dos limites da escala média. As células e capilares dessa estria produzem a endolinfa.
  • o ducto coclear é mantido em posição porque está fixado centralmente à lâmina do modíolo.
  • ele tem uma parede externa contra a cóclea. É um periósteo espessado revestido por um epitélio: limbo espiral.
  • ele tem um teto chamado de parede vestibular. Esse teto separa a endolinfa do ducto coclear, da perilinfa da rampa vestibular.
  • ele tem um assoalho que separa a endolinfa do ducto coclear, da perilinfa da rampa timpânica.
  • o órgão de Corti é o epitélio sensorial da cóclea. Ele é formado por células pilosas internas e externas, células de sustentação, membrana tectórica e túnel interno.

Mecanismo da Audição

  • a alta concentração de K+ na endolinfa e a alta concentração de Na+ na perilinfa determinam uma diferença de potencial elétrico.
  • a concentração de íons é regulada pela atividade absortiva e secretora da estria vascular.
  • o movimento de líquido na escala timpânica induz o movimento da membrana basilar, fazendo com que os estereocílios mais altos sejam deslocados pela membrana tectórica.
  • como resultado, os canais iônios na ponta dos estereocílios se abrem, impulsionando K+ para dentro da célula, despolarizando-a.
  • daí, ocorre influxo de Ca2+, permitindo a liberação de neutrotransmissores.

Etapas:

  1. movimento da membrana timpânica.
  2. movimentação dos ossículos, que movimenta a janela do vestíbulo (janela oval).
  3. formação de uma onda na perilinfa na rampa do vestíbulo da cóclea.
  4. a onda causa um abaulamento para fora da membrana timpânica secundária (cobre a janela da cóclea na extremidade inferior da rampa timpânica). Isto faz com que a membrana basilar vibre.
  5. a vibração da membrana basilar estimula as células receptoras no órgão espiral
  6. as células receptoras enviam impulsos para o encéfalo, onde são interpretados como som.
Referências
DRAKE, R. et alli; (2005). p. 854 a 871. Gray's Anatomia para Estudantes. 3a tiragem.
KIERSZENBAUM, A; (2008). p. 276 a 289. Histologia e Biologia Celular - Uma introdução à patologia. 2ed.

Fisiologia da Visão

Óptica da Visão

O olho tem 4 interfaces refrativas:

  1. entre o ar e a superfície anterior da córnea.
  2. entre a superfície posterior da córnea e o humor aquoso.
  3. entre o humor aquoso e a superfície anterior do cristalino.
  4. entre a superfície posterior do cristalino e o humor vítreo.
  • acuidade visual: capacidade de distinguir dois pontos distintos.
  • percepção de profundidade: capacidade de determinar distâncias. Há 3 maneiras de fazer isso:
  1. determinar a distância pelos tamanhos de imagens retinianas de objetos conhecidos. Se alguém souber que uma pessoa que está sendo vista tem 1,80m de altura, pode determinar quanto a pessoa está distante simplesmente pelo tamanho da imagem dessa pessoa na retina.
  2. determinação da distância por paralaxe de movimento. Se um indivíduo olhar a distância com os olhos completamente imóveis, não perceberá paralaxe de movimento, mas quando a pessoa movimenta a cabeça para um lado ou outro, as imagens dos objetos próximos se movimentam rapidamente pelas retinas, enquanto as imagens dos objetos distantes continuam quase completamente estáticas.
  3. determinação da distância por estereopsia (funciona apenas para objetos próximos e para quem tem dois olhos). Como um olho está a pouco mais de 5cm de um lado do outro olho, as imagens nas duas retinas são diferentes entre si.

Mecanismo de Acomodação do Cristalino

  • a curvatura do cristalino pode variar para provocar a acomodação visual.
  • O cristalino muda de uma lente convexa para outra muito mais convexa.
  • Quando o cristalino está relaxado, ele fica com uma forma quase esférica.
  • o cristalino é mantido no lugar por vários ligamentos que prendem a ele.
  • o cristalino só tem mobilidade, porque tem fibras elásticas e é hidrato. Mas, quando a pessoa envelhece, vai se perdendo essa elasticidade e essa hidratação. Envelhecimento do cristalino = presbiopia.
  • a acomodação muda o poder refrativo, aumentando-o. E isso ajuda na focalização de objetos mais próximos ao olho.
  • a maior profundidade de foco possível ocorre quando a pupila está extremamente pequena.

Humor Aquoso

  • fica na frente do cristalino.
  • é produzido pelos processos ciliares: esses processos são revestidos por um epitélio secretos. Íons sódio entram por transporte ativo nas células epiteliais. Junto do sódio entram cloreto e bicarbonato (para manter a neutralidade elétrica). Por osmose, esses íons puxam água. Essa solução banha os espaços dos processos ciliares. Outros nutrientes também são puxados para dentro do processo por transporte ativo, como aminoácidos, glicose, etc. Depois de produzido, ele flui da pupila para a câmara anterior do olho. De lá, percorre até desembocar no canal de Schlemm. E daí, para as veias oculares. É dessa maneira que ele sai do olho. As pequenas veias que levam do canal de Schlemm têm só humor aquoso, e recebem por isso o nome de veias aquosas. O canal de Schlemm é uma veia, mas lá só se encontra humor.

Humor Vítreo

  • fica entre o cristalino e a retina.
  • é uma massa gelatinosa composta por proteoglicanos.
  • água e substâncias dissolvidas podem até se difundir, mas o fluxo de líquido é muito baixo.
  • pode também ser chamado de corpo vítreo.

Funções Receptora e Neural da Retina

Retina

  • é na retina que ficam os cones (visão em cores) e bastonetes (visão branco e preto em baixa luminosidade).
  • fóvea: área no centro da retina capaz de proporcionar uma visão acurada e detalhada. É composta por cones. Os cones quew ficam na fóvea são diferentes dos da periferia, porque possuem corpo celular longo e delgado. Os da periferia são maiores. A luz passa sem impedimento até chegar à fóvea.
  • os bastonetes e cones têm segmento externo, segmento interno, núcleo e corpo sináptico. A substância fotoquímica fica no segmento externo.
  • os discos, dobras da membrana celular, desses fotorreceptores, ficam nos segmentos externos. Os pigmentos ficam na membrana do disco. No segmento interno é onde ficam as organelas celulares. E no corpo sináptico é onde ocorre a ligação dessas células com as células horizontais e bipolares.
  • a melanina na retina é importante para situações de claridade, porque impede a reflexão da luz em todo o corpo ocular, já que absorve ela. A camada pigmentar armazena a vitamina A.
  • a retina é irrigada pela artéria central da retina. Ela entra no globo ocular pelo pervo óptico, daí se divide para suprir toda a retina. No entanto, a parte externa da retina é suprida por difusão dos vasos da coroide.
  • a retina pode se deslocar do epitélio pigmentar, caso ocorra um acúmulo de líquido ou sangue entre eles. Como a retina neural é suprida pela artéria central da retina, ela até aguenta uns dias descolada, até ser cirurgicamente corrigida.

Fotoquímica da Visão

  • a rodopsina é uma combinação da proteína escotopsina e pigmento retinal. Retinal é a molécula 11-cis retinal.
  • quando a luz bate na rodopsina, essa molécula (11-cis retinal) começa a se decompor e se transforma na 11-trans retinal. O trans não se combina com a escotopsina e vai se afastando dela. A nova molécula formada é a batorrodopsina, ela vai se decompondo até que o trans se separa da proteína. Um dos produtos de decomposição é a metarrodopsina II que faz alteração elétrica no bastonete para levar a imagem pro SNC. Depois, o trans volta a ser cis e se combina com a proteína, e forma a rodopsina de novo. A cegueira noturna é causada quando a quantidade de retinal e rodopsina que podem ser formados é reduzida, por causa da deficiência de vitamina A.
  • em geral, nos receptores sensoriais, é comum que ocorra despolarização. Mas, nos bastonetes, ocorre a hiperpolarização, ou seja, o meio interno da membrana fica mais negativo. Isso acontece, porque a decomposição da rodopsina faz com que a condutância dos íons sódio na membrana no segmento externo dos bastonetes diminua. O segmento interno bombeia sódio para fora, mas o segmento externo, na escuridão, é muito permeável a íons sódio. Então, eles vão para o segmento interno e neutralizam. Quando exposto à luz, a rodopsina se decompõe, e diminui a condutância do segmento externo do bastonete. Isso faz com que mais sódio saia do que entre, fazendo a hiperpolarização.
  • pouca quantidade de luz é suficiente para excitar uma grande quantidade de bastonetes, porque a cascata química dos fotorreceptores amplifica os efeitos. Essa ultrassensibilidade dos bastonetes, é porque eles foram feitos para trabalhar no escuro. E nos cones, a menor quantidade de luz já é suficiente para enxergar cor.
  • cada cone é sensível a um tipo específico de cor de luz: pigmento sensível ao azul, verde ou vermelho.
  • neurônios e fibras que conduzem o soinal dos cones são mais grossos/maiores, o quefaz o sinal ser conduzido mais rápido do que pelos bastonetes.
  • adaptação à luz: um tempo muito grande de exposição à luz, faz com que, as substâncias fotoquímicas sejam reduzidas à retinal e opsinas. Assim, com essa redução, o olho perde um pouco da sensibilidade à luz.
  • adaptação ao escuro: no escuro, as substâncias são transformadas em pigmentos sensíveis à luz. Os bastonetes, no escuro, se adaptam mais do que os cones. Só que, os cones se adaptam mais rápido, e os bastonetes mais devagar.
  • protanopia: perda da capacidade de ver a cor vermelho, por falta dos cones vermelhos. Deuteranopia: sem cone verde. E é raro não ter cone azul.

Circuito Neural da Retina

  1. fotorreceptores (bastonetes e cones): transmitem sinal para camada plexiforme externa, e lá fazem sinapse com as células horizontais e bipolares.
  2. células horizontais: transmitem sinal pela via horizontal, através de cones e bastonetes, para as células bipolares.
  3. células bipolares: pegam a informação dos cones, bastonetes e células horizontais e levam, verticalmente, para a camada plexiforme interna, e lá fazem sinapse com as células ganglionares e amácrinas.
  4. células amácrinas: transmitem sinal em duas direções, diretamente de células bipolares para as células ganglionares ou horizontalmente dentro da camada plexiforme interna a partir dos axônios das células bipolares para os dendritos das células ganglionares ou para outras células amácrinas.
  5. células ganglionares: levam informação da retina para o cérebro.

Obs: células plexiforme: transmissão retrógada da camada plexiforme interna para a externa. São sinais inibitórios. Isso ajuda no controle do grau de contraste da imagem.

  • a fóvea tem três neurônios na via direta: 1) cones, 2) bipolares, 3) células ganglionares.
  • na retina periférica tem bastonetes e cones. Tem ainda células bipolares, células amácrinas e ganglionares.
  • as células amácrinas na fóvea e na periferia da retina dão conectividade lateral.
  • bastonetes e cones secretam glutamato. Já as amácrinas secretam GABA, glicina, dopamina, acetilcolina e indolamina (inibição!).
  • os neurônios da retina que SEMPRE transmitem sinais por potencial de ação são as células ganglionares. Já as outras transmitem por condução eletrotônica. A condução eletrotônica é quando ocorre fluxo direto de corrente elétrica. A importância disso é porque a força do sinal se dá de forma graduada. Então, a hiperpolarização dos bastonetes e cones está relacionada com a intensidade da iluminação, isto é, não depende de “tudo ou nada”.
  • as saídas das células horizontais são sempre inibitórias. Ao invés do sinal se propagar pela retina infinitamente, quando chega nas células horizontais, elas impedem isso pelo fenômeno da inibição lateral. Isto é essencial para permitir alta precisão visual para transmitir bordas de contraste em imagem visual. Algumas células amácrinas são também capazes de inibir lateralmente.
  • existem células bipolares despolarizante e as hiperpolarizantes. Isso quer dizer que, quando os cones e bastonetes são excitados, tem bipolar que hiperpolariza e outras que despolarizam. Isso é importante porque metade das células manda sinais positivos, e outra manda negativo. Além disso, isso proporciona outro mecanismo de inibição lateral.
  • células amácrinas servem, ou respondem, para: fazer parte da via direta para a visão dos bastonetes, responder a sinal visual contínuo, deslocamento de sinais visuais, sinalizam mudança de iluminação e responde a movimento.

Células Ganglionares e Fibras do Nervo Óptico

  • na fóvea, os bastonetes e cones ficam mais delgados, e no centro da fóvea SÓ TEM cone delgado. A quantidade de fibras que sai da fóvea é praticamente a mesma quantidade de cones. Isso explica o alto grau de acuidade visual na retina central.
  • na retina periférica há uma presença maior de bastonetes. Por isso, ela é muito mais sensível à luz do que a central.
  • há 3 tipos de células ganglionares: W, X, e Y.
  • células W: 40%; sensíveis para detectar movimento direcional no campo da visão. São também importantes na nossa visão mais grosseira dos bastonetes sob a escuridão.
  • células X: 55%; são pelas células X que os detalhes finos das imagens são transmitidos. As células X recebem aferência de pelo menos um cone, então são também responsáveis pela visão colorida.
  • células Y: 5%; respondem para alteração rápida na imagem visual (movimento ou luminosidade). São elas que avisam o SNC quando ocorre um novo evento visual. Mas, não há grande precisão na localização do evento.
  • são as células ganglionares que levam a informação para o cérebro! Mas, como a distância nisso é grande, então é inviável que isso ocorra por condução eletrotônica, por isso que elas emitem sinal por potencial de ação. Elas podem ser excitadas por alterações na intensidade luminosa.
  • quando tem excitação pela luz, a região da retina iluminada é excitada, mas isso vai diminuindo em seguida. Já a região do lado, que não foi iluminada, por causa da inibição lateral, é excitada. Mas, quando a luz apaga, essa região passa a ser excitada. Isso é a capacidade dos olhos em detectar variações de luz.

Neurofisiologia Central da Visão

Sistema Visual

Vias da Visão

Vias da Visão

Novo

  • responsável pela visão com forma e cores.
  • o olho pode ser dividido em partes nasal e temporal.
  • as informações coletadas pela retina saem pelo nervo óptico. Quando chega ao quiasma óptico, as informações das retinas nasais se cruzam para o lado oposto, e se unem com as fibras do nervo óptico das retinas temporais opostas,  e aí se formam os tratos ópticos.
  • as fibras dos tratos ópticos fazem sinapses no corpo geniculado lateral (que fica no tálamo), e por meio da radiação óptica, projetam-se para o córtex visual (que fica no lobo occipital) primário. O lugar no córtex que ocorre essa projeção é a fissura calcarina do lobo occipital medial.

Antigo

  • as fibras do nervo óptico também se projetam para os núcleos supraquiasmático do tálamo, área importante para o ciclo cicardiano.
  • as fibras do nervo óptico também vão para os núcleo pré-tectais no mesencéfalo. Isso permite os movimentos reflexos dos olhos para focalizar objetos de importância e para ativar o reflexo fotomotor. Também vão para o colículo superior (movimentos direcionais rápidos dos olhos) e núcleo geniculado ventrolateral, que permite o controle de algumas funções comportamentais dos olhos.

Núcleo Geniculado Dorsolateral do Tálamo

O núcleo geniculado dorsolateral tem como funções:

  1. retransmitir informações visuais para o córtex visual pela radiação óptica.
  2. controlar também quanto do sinal será retransmitido para o córtex. Esse represamento é importante para destacar qual informação será repassada para o córtex.

A divisão do núcleo geniculado dorsolateral pode ser feita:

  • divisão em 6 camadas nucleares.
  • camadas II, III e V: recebem sinais da metade lateral da retina ipsilateral.
  • camadas I, IV e VI: recebem sinais da metade medial da retina do olho contralateral.

Outra divisão:

  • camadas I e II seriam as camadas magnocelulares. Elas contêm neurônios grandes que recebem aferência das células ganglionares Y da retina. É um sistema de condução rápida, mas não transmite cor, apenas informação branco e preto.
  • camadas III a VI seriam as camadas parvocelulares. Elas contêm neurônios pequenos e médios e recebem aferência das células ganglionares X da retina. É um sistema de condução lenta, mas transmitem cor e informações ponto a ponto.

Córtex Visual

  • o córtex visual primário (área visual I) é a área da fissura calcarina. Pode ser também chamado de córtex estriado.
  • a fóvea tem uma representação maior no córtex do que as outras áreas da retina.

Áreas Visuais Secundárias do Córtex

  • as áreas secundárias são chamadas de áreas de associação primárias.
  • os sinais visuais são transmitidos para essa área para análise dos significados visuais.
  • a área 18 de Brodmann é a área que todos os sinais visuais são virtualmente projetos. Portato, é chamada de V2 ou área visual II. Outras áreas têm designações V3, V4…

Divisão em Camadas do Córtex Visual Primário

  • V1 tem 6 camadas distintas.
  • as fibras geniculocalcarinas terminam na camada IV, que também é subdividida. As células ganglionares Y da retina terminam em IVcalfa, por exemplo.
  • as X terminam em pontos diferentes da camada IV.
  • os sinais depois da camada IV são transmitidos verticalmente para a superfície do córtex e para as camadas mais profundas.
  • blobs de cores: áreas que recebem sinais laterais de colunas visuais adjacentes e são ativados só por sinais de cores. São áreas primárias de identificação de cores.
  • a camada IV do córtex visual primário é também quem decifra se há sobreposição entre si de imagens dos dois olhos, ou seja, se os pontos correspondentes das duas retinas estão ajustados entre si.
  • as duas imagens sobrepostas têm que se fundir corretamente.
  • essa sobreposição é que permite a pessoa a enxergar a distância dos objetos (estereopsia).

Via Rápida para “Posição” e “Movimento”; A Via Colorida Precisa

Análise da Posição em Terceira Dimensão, Forma Grosseira e Movimento dos Objetos

  • via: córtex visual primário -> área mediotemporal posterior -> córtex occitoparietal. Esta via diz onde todos os objetos estão durante a cada instante e se há movimento.
  • ocorre sobreposição de sinais das áreas de associação somática posterior, e isso dá aspecto tridimensional.
  • esta via de posição-forma-movimento é feita pelas células ganglionares Y, ou seja, pelas fibras parvocelulares. São sinais rápidos, mas em branco e preto.

Via Colorida Precisa

  • via: córtex visual primário -> regiões inferior, ventral e medial dos córtices occipital e temporal (áreas visuais secundárias).
  • essa via é referente a características visuais tais como reconhecimento de letras, leitura, determinação da textura de superfície, determinação de cores detalhadas dos objetos e deciframento, por meio de todas estas informações, de qual é o objeto e o seu significado.

Padrões Neuronais de Estimulação Durante a Análise da Imagem Visual

  • as áreas de máxima excitação ocorrem ao longo das bordas nítidas do padrão visual. Ou seja, o V1 detecta/é estimulado por contrastes, e não a áreas não contrastantes.
  • a intensidade da estimulação é proporcional ao gradiente de contrastes. Quanto maior a nitidez de contraste e maior a intensidade entre as áreas claras e escuras, maior o grau de estimulação.
  • o córtex visual também detecta a direção de orientação de cada linha ou borda. Para cada angulação da linha (vertical, horizontal ou inclinada), um grupo específico de células chamado de células simples, é ativado. Essas células são encontradas na camada IV do córtex V1.
  • células complexas (afastadas da camada IV) são os neurônios que são estimulados quando uma linha mantém a mesma direção, mas é movimentada. à medida que se avança na via analítica do córtex visual, são decifradas cada vez mais características de cada cena visual.

Detecção de Cores

  • a cor é detectada por causa de contrastes.
  • o contraste das cores com o branco cria o fenômeno de constância de cores, isto é, a “cor do branco” muda com a luz. O mecanismo para enxergar cores é baseado no fato de que cores oponentes excitam células neuronais específicas.
  • campo visual: é a área visual vista por um olho num dado instante.
  • manchas cegas que não são o ponto cego são chamadas de escotoma. Retinite pigmentosa é quando algumas partes da retina degeneram, e a melanina se deposita nas áreas degeneradas.

Movimentos Oculares e Seu Controle

  • para procurar o que olhar, os olhos têm movimentos de fixação voluntários.
  • esses movimentos são controlados por um campo cortical localizado bilateralmente nas regiões corticais pré-motoras dos lobos frontais.
  • depois que o olhar encontrou o objeto, deve-se focar nele por um mecanismo involuntário. Isso é controlado por áreas visuais secundárias no córtex occipital (parte anterior do córtex visual primário).
  • os olhos têm três tipos de movimentos contínuos: tremor contínuo (imperceptível), deslocamento lento dos globos oculares em uma direção e outra, e movimentos rápidos súbitos, que são controlados pelo mecanismo de fixação involuntária.
  • por causa dos movimentos de tremor e deslocamento lento, a mancha projetada na fóvea se desloca para a margem. Daí, ocorre uma reação reflexa súbita que traz a imagem de volta para a fóvea. Quem controla isso são os colículos superiores.
  • quando uma cena está se movimentando muito rápido, como dentro de um carro, os olhos se fixam num destaque do campo visual e salta de um ponto ao outro em sequências. Esses saltos são chamados de sacadas, e os movimentos de optocinéticos.
  • o cérebro suprime a imagem visual durante as sacadas, e a pessoa não tem consciência dos movimentos de ponto a ponto. Durante a leitura, a pessoa realiza movimentos sacádicos de uma linha para outra. No caso, não é a cena que se move, mas os próprios olhos. Esses movimentos também ocorrem de cima pra baixo, etc.
  • movimento de perseguição visual: quando os olhos se adaptam a observar um objeto em movimento. Primeiro, o cérebro detecta o padrão do movimento do objeto, e aí reproduz o mesmo movimento nos olhos.
  • uma pessoa com problema no lobo occipital ainda assim é sensível a estímulos luminosos, por causa dos colículos superiores. O campo periférico da retina transmite sinais para o nervo oculomotor pro olho virar. Os ramos das fibras que levam da retina para os colículos superiores são do tipo Y.  Daí, uma ramificação vai para o córtex visual, e a outra para os colículos superiores. Depois, a informação é passada, através do fascículo longitudinal medial para outros níveis do tronco cerebral, e assim fazer com que a cabeça se vire para o estímulo.

Fusão das Imagens Visuais dos Dois Olhos

  • cada retina enxerga diferente da outra, até por conta da distância de um olho pro outro. Então, para enxergar o objeto como ele é, ocorre uma sobreposição de imagens.
  • nem todos os pontos da imagem conseguem se sobrepor ao mesmo tempo.
  • quanto mais perto o objeto dos olhos, menor o grau de sobreposição.
  • a falta de sobreposição gera o mecanismo neural para a estereopsia, que é importante para julgar as distâncias dos objetos visuais. A distância é determinada dependendo de qual conjunto ou conjuntos de vias pela sobreposição ou não das imagens
  • no estrabismo, não há sobreposição adequada de imagens.

Controle Autônomo da Acomodação e da Abertura Pupilar

  • o olho é inervado por fibras nervosas parassimpáticas e simpáticas.
  • as fibras parassimpáticas têm origem no núcleo de Edinger-Westphal e aí vão do terceiro nervo até o gânglio ciliar.
  • os neurônios mandam fibras através dos nervos ciliares para o globo ocular. Estes nervos: excitam o músculo ciliar e o esfíncter da íris.
  • a inervação simpática vem das células do corno intermediolateral. Essas fibras chegam ao olho e inervam a íris, permitindo o aumento da pupila, e também músculos extra-oculares.

Focalização dos Olhos

  • focalização dos olhos: acomodação do cristalino. Isso é feito pelos mecanismos de:
  1. aberração cromática: os raios de luzes de cada cor se focalizam em lugares diferentes. Há um índice de refração para cada cor.
  2. convergência dos olhos: os mecanismos neurais de convergência causam sinal simultâneo para regular a força do cristalino.
  3. a nitidez de foco na fóvea é diferente do resto da retina, porque estão em profundidades diferentes.
  4. grau de acomodação do cristalino oscila discretamente.
  • diminuição da abertura pupilar = miose -> parassimpático.
  • aumento da abertura pupilar = midríase -> simpático.
  • reflexo fotomotor: luz nos olhos faz as pupilas fecharem. Isso é controlado pelo parasimpático.
  • sífilis, alcoolismo, e encefalite podem danificar a transmissão nervosa dos sinais visuais da retina para o núcleo de Edinger-Westphal e bloquear os reflexos pupilares.
Referências
GUYTON & HALL; (2006). 613 a 650. Tratado Fisiologia Médica. 11a Edição. Elsevier.

Anatomia Macroscópica e Microscópica da Visão

Pálpebras, Aparelho Lacrimal e Músculos

Pálpebras

  • função de proteger o bulbo do olho.
  • o espaço entre as pálpebras é chamada de rima das pálpebras.
  • de anterior para posterior, as camadas que formam as pálpebras são: pele, tecido subcutâneo, músculo estriado, septo orbital, tarso e túnica conjuntiva.
  • a parte externa da pálpebra (porção cutânea) é revestida pela epiderme (epitélio estratificado pavimentoso queratinizado) sobre uma derme com tecido conjuntivo frouxo e o músculo orbicular do olho.
  • a parte interna (porção conjuntival interna) é revestida por uma delgada membrana mucosa, a conjuntiva.
  • é na parte cutânea que ficam as glândulas sudoríparas e as glândulas sebáceas. Nela também ficam os cílios.
  • na parte conjuntival fica a placa tarsal, que é um tecido conjuntivo denso fibroelástico que contém grandes glândulas tarsais sebácea. Elas são responsáveis por dar rigidez às pálpebras.
  • a conjuntiva é contínua com o revestimento da pele e se estende até a periferia da córnea.
  • quando ocorre bloqueio das glândulas sebáceas e sudoríferas, há uma inflamação conhecida como terçol.
  • o tarso é o que proporciona maior sustentação para cada pálpebra. Ele é formado por placas de tecido conjuntivo denso. Associado ao tarso na pálpebra superior, está o músculo levantador da pálpebra superior.

Aparelho Lacrimal

  • o aparelho lacrimal está envolvido na produção, movimento e drenagem de líquido da superfície do bulbo do olho. É composto por glândula lacrimal e seus ductos, os canalículos lacrimais, o saco lacrimal e o ducto lacrimonasal.
  • a glândula lacrimal produz um líquido, a lágrima, que primeiramente se acumula no saco conjuntival e em seguida, sai para a cavidade nasal através de um ducto de drenagem (ducto nasolacrimal).
  • quando o músculo orbicular do olho se contrai durante o ato de piscar, a pequena parte lacrimal do músculo comprime o saco lacrimal, forçando o líquido para o ducto lacrimonasal, que drena para o meato nasal inferior da cavidade nasal. Quando o músculo relaxa, o saco lacrimal expande-se, puxando o líquido para si através dos canalículos do saco da conjuntiva.

Músculos

  • levantador da pálpebra superior
  • reto superior
  • reto inferior
  • reto medial
  • reto lateral
  • oblíquo superior
  • oblíquo inferior

Bulbo do Olho

Anatomia do Olho

Anatomia do Olho

  • o bulbo ocular é constituído por três túnicas ou camadas, as quais, de fora pra dentro, são: esclera e a córnea, úvea, retina.
  • o olho pode ser dividido em três câmaras. A câmara anterior é a que corresponde ao espaço entre a córnea e a superfície anterior da íris. A posterior é a que vai da superfície posterior da íris até o cristalino. E, por último, a cavidade vítrea é onde fica o corpo vítreo, e fica posterior ao cristalino.
  • as câmaras anterior e posterior são contínuas entre si através da pupila, e ficam cheias do humor aquoso. Ele é produzido na câmara posterior, vai para a câmara anterior através da pupila, e então é absorvido no seio venoso da esclera, também chamado de canal de Schlemm. O humor aquoso fornece nutrientes à córnea avascular e à lente e mantém a pressão intra-ocular.
  • a túnica fibrosa, ou túnica externa do bulbo do olho é formada pela esclera e pela córnea.

Túnica Fibrosa, ou Túnica Externa

Esclera

  • camada de fibras colágenas e elásticas. É um tipo de tecido conjuntivo denso.
  • é o “branco do olho”
  • a esclera proporciona inserção para os vários músculos envolvidos nos movimentos do bulbo do olho.
  • a superfície da esclera fixa-se frouxamente à corioide da túnica vascular.

Córnea

  • é transparente, o que permite a entrada de luz no olho.
  • não possui vasos sanguíneos e linfático. Esse é o principal motivo para a córnea ser um dos poucos órgãos do corpo que pode ser transportado sem praticamente qualquer tipo de rejeição.
  • é rica em terminações nervosas.
  • é mantida sempre umedecida pelas lágrimas.
  • ela é composta por cinco camadas: epitélio da córnea, camada de Bowman, estroma, membrana de Descemet e endotélio da córnea.
  • epitélio da córnea: estratificado pavimentoso não-queratinizado. As células da superfície externa têm microvilos e todas as células se conectam entre si por desmossomas. Epitélio muito sensível, pois tem grande quantidade de terminações nervosas livres, além de ter uma alta capacidade de regeneração.
  • camada de Bowman: transparente, constituídas por fibrilas de colágeno tipo I, sem fibras elásticas. Sem capacidade de regeneração.
  • estroma: altamente transparente. Apresenta feixes de fibras colágenas tipo I e IV que formam camadas dispostas regularmente em planos sucessivos, que se cruzam em diversos ângulos, sendo resistente a traumas e trações. É rico em proteloglicanos.
  • membrana de Descement: contém colágeno do tipo VII.
  • endotélio da córnea: camada única de células epiteliais pavimentosas, com espaços intercelulares impermeáveis que impedem o influxo de humor aquoso no estroma da córnea.

Túnica média (Úvea), ou Túnica Vascular do Bulbo do Olho

  • essa túnica é formada pela: corioide, corpo ciliar e íris.

Corioide

  • camada fina, altamente vascular, pigmentada.
  • ela ainda é formada
  • é formada por outras três camadas: membrana de Bruch, coriocapilar e estroma da corioide.
  • membrana de Bruch: rede fibras colágenas e elásticas.
  • coriocapilar: tem capilares fenestrados que levam oxigênio e nutrientes às camadas externas da retina e à fóvea.
  • estroma da corioide: grandes artérias e veias circundadas por fibras colágenas e elásticas, fibroblastos, algumas células musculares lisas, neurônios do sistema nervoso autônomo e melanócitos.

Corpo Ciliar

  • pode ser dividido em duas partes: porção uveal e a porção neuroepitelial.
  • formada pelo músculo ciliar e pelos processos ciliares.
  • é uma estrutura em forma de triângulo que fica entre a corioide e a íris.
  • porção uveal: é onde fica o músculo ciliar. Nessa porção, também tem uma camada de capilares fenestrados que fornece sangue ao músculo ciliar.
  • o músculo ciliar, quando se contrai, diminui o tamanho do anel formado pelo corpo ciliar, ou seja, reduz a tensão (diminui o) no ligamento suspensor da lente. Esta, portanto, fica mais arredonda (relaxa), resultando em acomodação da lente para visão próxima.
  • as fibras zonulares se estendem dos processos ciliares. Elas se fixam à lente do bulbo do olho, e suspendem a lente em posição apropriada e formam coletivamente o ligamento suspensor da lente. Os processos ciliares são importantes para a formação do humor aquoso.
  • a porção neuroepitelial é formada pela camada epitelial pigmentar externa e por uma camada epitelial não-pigmentar interna. O humor aquoso é produzido pelas células epiteliais dos processos ciliares irrigados por capilares fenestrados.

Íris

  • é a parte colorida do olho.
  • tem uma abertura central, que é a pupila.
  • é uma continuação do corpo ciliar e está localizada à frente do cristalino. Ela forma um portão para o fluxo de humor aquoso entre as câmaras anterior e posterior do olho, e também controla a quantidade de luz que entra no olho.
  • é formada pela face uveal anterior (ou estromal) e a superfície posterior (neuroepitelial).
  • a face uveal anterior (externa) é formada por fibroblastos e melanócitos pigmentados. O número de melanócitos pigmentados determina a cor da íris.
  • a superfície neuroepitelial posterior (interna) apresenta-se com duas camadas de epitélio pigmentar. A camada externa, uma continuação da camada pigmentar do epitélio ciliar, é formada por células mioepiteliais que se tornam o músculo dilatador da pupila. O músculo liso do esfíncter da pupila está localizado no estroma da íris ao redor da pupila.
  • o músculo esfíncter da pupila, quando contraído, causa constrição à abertura pupilar.
  • o músculo dilatador da pupila, quando contraído, causa aumento ou abertura da pupila.

Túnica Interna

  • é formada pela retina. Ela é formada por duas partes: parte óptica da retina e a parte cega. A parte óptica da retina pode ser chamada de retina sensorial, e a cega de epitélio não-sensorial pigmentar da retina.
  • parte óptica: formada por dois estratos: estrato pigmentoso externo e o estrato nervoso interno. É o estrato nervoso que se destaca, no caso de um deslocamento da retina.
  • na parte posterior da camada neural da retina tem o disco do nervo óptico, mácula lútea e a fóvea central.
  • disco óptico: é onde o nervo óptico deixa a retina. Como não há células receptoras sensíveis à luz no disco do nervo óptico, este local é denominado ponto cego da retina. Ele inclui: papila óptica (uma protrusão formada pelos axônios que entram no nervo ótpico) e a lâmina cribiforme da esclera, atravessada pelos axônios que entram no nervo óptico. A artéria e a veia centrais da retina atravessam o disco óptico.
  • mácula lútea: possui uma depressão central chamada de fóvea central. É a área mais delgada da retina, e a sensibilidade visual aqui é mais alta que em outras partes na retina, porque apresenta somente cones. É caracterizada pela presença de um pigmento amarelo nas camadas internas ao redor da fóvea.
  • o epitélio pigmentar cúbico não-sensorial tem junções de oclusão. Elas formam a barreira externa da retina, e lá estão presentes grânulos de melanina, para que o excesso de luz que chega aos fotorreceptores possa ser absorvido.

Camadas de Células da Retina

  • 1 – Camada de fotorreceptores
  • 2 – Camada nuclear externa – núcleo dos fotorreceptores
  • 3 – Camada plexiforme externa – axônios dos fotorreceptores
  • 4 – camada nuclear interna – núcleo das células bipolares, horizontais, amácrinas e de Müller.
  • 5 – Camada plexiforme interna – prolongamentos dessas células
  • 6 – Camada de células ganglionares
  • 7 – Camada de fibras do nervo óptico

Bastonetes e Cones

  • cones: predominantes na fóvea central. Percebem cores e detalhes.
  • bastonetes: se concentram na periferia e atuam na visão periférica e noturna.
  • eles apresentam dois segmentos principais: um segmento externo e um segmento interno.
  • segmento externo: contém pilhas de discos membranosos achatados que abrigam um fotopigmento.
  • os vários componentes dos discos são sintetizados no segmento interno e são transportados por motores moleculares ao longo de microtúbulos em direção ao segmento externo através da estreita ponte citoplasmática contendo o cílio modificado.
  • segmento interno: muitas mitocôndrias.
  • três diferenças entre bastonetes e cones: 1) o segmento externo é cilíndrico nos bastonetes e tem formato cônico nos cones. 2) os bastonetes terminam num pequeno botão ou esférula do bastonete. Já os cones terminam no pedículo do cone. 3) os bastonetes têm o fotopigmento rodopsina. Os cones têm a iodopsina. A rodopsina é utilizada na visão noturna, e a iodopsina percebe detalhes e discrimina cores (azul, verde e vermelho).

Neurônios de Condução: Células bipolares e Células Ganglionares

  • essas células conduzem o impulso recebido pelas células fotorreceptoras para o cérebro.
  • tem duas classes de células bipolares: células bipolares dos bastonetes, e células bipolares dos cones.
  • As células bipolares (neurônios bipolares) dividem-se em dois grupos: 1) células bipolares difusas – contato sináptico com 2 ou mais fotorreceptores(até 6). 2) Células bipolares monossinápticas – um fotorreceptor.
  • As células ganglionares – estabelecem contato com as células bipolares e seus axônios irão formar o nervo óptico.

Neurônios de Associação: Células Horizontais e Células Amácrinas

  • as células horizontais e amácrinas não têm axônios ou dendritos. Elas possuem prolongamentos que conduzem em ambas as direções.
  • as células horizontais integram cones e bastonetes de áreas adjacentes da retina, ou seja, estabelecem contatos entre vários fotorreceptores.
  • as células amácrinas têm só um prolongamento que se ramifica.

Células de Müller

  • os prolongamentos citoplasmáticos das células de Müller preenchem os espaços entre os fotorreceptores e as células bipolares e ganglionares.
  • sua função é isolar, nutrir e sustentar os neurônios da retina

Cristalino

  • transparente, lente biconvexa, elástica e avascular.
  • as fibras da zônula mantêm o cristalino em seu lugar.
  • é formado por três componentes: cápsula do cristalino, epitélio do cristalino e substância do cristalino.
  • O cristalino é importante no processo de formação da imagem.
  • A nitidez das imagens distantes e próximas focalizadas na retina depende do formato do cristalino.
  • acomodação visual define o processo pelo qual o cristalino se torna mais arredondado para focalizar a imagem de um objeto próximo e se achata quando a imagem de um objeto distante é focalizado na retina.

Acomodação Visual

  • a acomodação define o porcesso pelo qual o cristalino se torna mais arredondado para focalizar a imagem de um objeto próximo na retina, e se achata quando a imagem de um objeto distante é focalizada na retina.
  • três componentes contribuem para o processo de acomodação: músculo ciliar, corpo ciliar e os ligamentos suspensores.
  • quando ele está arredondado, fica melhor a visão para perto (músculo ciliar contraído).
  • quando ele está plano, fica melhor a visão para longe (músculo ciliar relaxado).
  • miopia: bulbo do olho profundo demais, ou a curvatura do cristalino não é plana o suficiente. A imagem do objetido distante se forma em um plano à frente da retina. Lente divergente.
  • hipermetropia: bulbo do olho raso demais e a curvatura do cristalino é plana demais. A imagem distante é formada em um plano atrás da retina. Lente convergente.
  • presbiopia: dificuldade de enxergar de perto por causa da perda da elasticidade do cristalino.
RAKE, R. et alli; (2005). p. 830 a 854. Gray's Anatomia para Estudantes. 3a tiragem.
KIERSZENBAUM, A; (2008). p. 253 a 276. Histologia e Biologia Celular - Uma introdução à patologia. 2ed.

 

Receptores Sensoriais e Circuitos Neuronais

Receptores Sensoriais

Os receptores sensoriais são os responsáveis por detectar os estímulos para serem conduzidos (pelos circuitos neuronais) para serem interpretados pelo cérebro. Eles detectam estímulos táteis, som, luz, dor, frio, calor. Eles transformam esses estímulos em informações neurais. As classes desses receptores são: mecanorreceptores, termorreceptores, nociceptores (dor), eletromagnéticos e quimiorreceptores.

Para detectar estímulos diferentes, ou seja, um receptor é capaz de detectar tato, outro luz, etc. cada receptor possui sensibilidades diferentes. Ou seja, cada receptor é específico para um tipo de estímulo.

Depois de detectar o estímulo, os receptores conduzem a informação para os tratos nervosos através de impulsos nervosos. Cada trato nervoso termina em uma área específica do sistema nervoso central, e o tipo de sensação percebida quando uma fibra nervosa é estimulada é determinado pela região do sistema nervoso para a qual as fibras se dirigem.

As fibras nervosas também possuem especifidades na hora de transmitir cada modalidade de sensação. Esta especificidade é chamada de princípio das vias rotuladas.

Transdução dos Estímulos Sensoriais em Impulsos Nervosos

  • qualquer que seja o tipo de estímulo que excite o receptor, seu efeito imediato é mudar o potencial elétrico da membrana do receptor. Esta alteração no potencial é chamada de potencial receptor.
  • as formas com que os receptores se estimulam podem ser: deformação mecânica do receptor (isso distende a membrana do receptor e abre os canais iônios), aplicação de uma substância química na membrana que também abre os canais iônicos, pela alteração da temperatura da membrana (isso altera a permeabilidade da membrana), ou pelos efeitos da radiação eletromagnética.
  • quando o potencial receptor se eleva acima do limiar para desencadear potenciais de ação na fibra nervosa conectada ao receptor, ocorrem então os potenciais de ação. Quanto mais o potencial receptor se eleva acima do limiar, maior se torna a frequência dos potenciais de ação na fibra aferente.

Corpúsculo de Pacini – Exemplo

  • o corpúsculo de Pacini é um tipo de mecanorreceptor. Ele tem uma fibra nervosa que se estende por toda sua região central. Circundando essa fibra, tem múltiplas camadas capsulares concêntricas de forma que uma pressão exercida em qualquer região externa do corpúsculo vai alongar, comprimir ou deformar de alguma maneira a fibra central.
  • quando o corpúsculo é estimulado com intensidades muito altas, a amplitude do potencial gerador aumenta rapidamente no início, e, a seguir, mais lentamente. Por sua vez, a frequência dos potenciais de ação repetitivos, transmitidos pelos receptores sensoriais, aumenta quase que proporcionalmente ao aumento no potencial receptor. Ou seja, a estimulação muito intensa do receptor provoca progressivamente menos e menos aumentos adicionais no número de potenciais de ação.

Adaptação dos Receptores

  • os receptores sensoriais se adaptam parcial ou completamente a qualquer estímulo constante depois de um certo período de tempo. Isto quer dizer, que inicialmente, o receptor responde ao estímulo com alta frequência de impulsos. Mas, se o estímulo persiste, daí os impulsos vão diminuindo, até cessar.
  • o mecanismo de adaptação dos receptores é particular de cada um. Mas, pode – se dizer que, em geral, parte da adaptação (dos mecanorreceptores, pelo menos) resulta de reajustes na estrutura do próprio receptor, e parte de um tipo elétrico de acomodação na terminação nervosa.

Receptores de Adaptação Lenta e Rápida

  • lenta: os receptores de adaptação lenta continuam a transmitir impulsos para o SNC durante todo o tempo em que o estímulo estiver presente. Assim, pode-se dizer que eles têm como função manter o SNC informado constantemente sobre o estado do corpo e sua relação com o ambiente.
  • rápida: os receptores de adaptação rápida são estimulados apenas quando a força do estímulo se altera, então não podem ser usados para transmitir um sinal contínuo. Eles reagem fortemente quando uma alteração está acontecendo de fato. Eles podem ainda serem chamados de receptores de movimento ou fásicos.

Fibras Nervosas que Transmitem Diferentes Tipos de Sinais e Sua Classificação Fisiológica

  • alguns sinais têm que ser transmitidos na forma rápida e outros na forma lenta. Para isso, as fibras que levam as informações ao SNC podem ser do tipo lenta ou rápida. Isso varia de acordo com o diâmetro de cada fibra, e a presença, ou não de mielina.
  • as fibras podem ser do tipo A ou C. E as fibras do tipo A ainda podem ser subdivididas em alfa, beta, gama e delta.
  • as fibras do tipo A são as típicas fibras mielinizadas de tamanhos grande e médio dos nervos espinhais. As fibras do tipo C são fibras nervosas finas e amielínicas, que conduzem impulsos a baixa velocidade.
  • as fibras do tipo Aalfa podem ser mais uma vez divididas em: grupo Ia, Ib (órgãos tendinosos), grupo II (fibras dos receptores táteis cutâneos e das terminações secundárias dos fusos musculares), grupo III (fibras que conduzem a sensibilidade térmica, do tato grosseiro, e a sensibilidade dolorosa em picada), grupo IV (fibras amielínicas de condução de sensação de dor, coceira, temperatura e tátil grosseira).

Transmissão de Sinais de Diferentes Intensidades nos Tratos Nervosos – Somação Espacial e Temporal

  • as diferentes graduações de intensidade podem ser transmitidas aumentando-se a quantidade de fibras paralelas envolvidas ou pelo aumento dos potenciais de ação em uma única fibra. Estes dois mecanismos são chamados respectivamente de somação espacial e temporal.

Transmissão e Processamentos dos Sinais em Agrupamentos Neuronais

  • a área neuronal estimulada por cada fibra nervosa aferente é chamada de campo estimulatório.
  • as fibras nervosas podem excitar um grupamento neuronal, ou inibir.
  • às vezes, um sinal aferente para um agrupamento neuronal gera um sinal excitatório eferente em uma direção e, ao mesmo tempo, sinal inibitório em outra. Este tipo de circuito é característico do controle de todos os pares de músculos antagonistas e é chamado de circuito de inibição recíproca.

Prolongamento de um Sinal por um Agrupamento Neuronal – Pós-descarga

  • um dos mais importantes circuitos em todo o SN é o circuito reverberante ou oscilatório. Tais circuitos são causados por retroalimentação positiva dentro do circuito neuronal, em que um estímulo retorna excitando novamente uma aferência daquele circuito. Em consequência, uma vez estimulado, o circuito pode descarregar repetidamente por um longo período.

Instabilidade e Estabilidade de Circuitos Neuronais

Quase todas as regiões do encéfalo se conectam direta ou indiretamente com todas as outras regiões, e isto cria um problema sério. Se a primeira região excita a segunda, a segunda excita a terceira, a terceira excita a quarta, e assim por diante, até que finalmente o sinal excita novamente a primeira região, e fica claro que um sinal excitatório que chega em qualquer região do encéfalo desencadearia um ciclo contínuo de reexcitação de todas as regiões. Se isto ocorresse, o SN seria inundado por uma massa de sinais reverberantes sem controle – sinais que não transmitiriam informação alguma, porém, ainda assim, consumiriam os circuitos encefálicos de forma que nenhum dos sinis contendo informações poderia ser transmitido. Um efeito como este ocorre em amplas áreas encefálicas durante as convulsões epilépticas. Como o SNC impede que isto ocorra todo o tempo? A resposta repousa principalmente em dois mecanismos básicos que funcionam em todo o SNC: circuitos inibitórios e fadiga das sinapses.

Referências
GUYTON & HALL; (2006). 572 a 584. Tratado Fisiologia Médica. 11a Edição. Elsevier.

Neurônios; Sinapses; Visão Geral do Sistema Nervoso; Fluxo Sanguíneo e Liquórico do SNC;

Neurônios

  • a unidade funcional do sistema nervoso é o neurônio, que é uma célula excitável e altamente especializada. Eles possuem três regiões principais: soma (ou corpo celular, que contém o núcleo da célula), dendritos (prolongamentos que juntos formam a árvore dendrítica. Toda a superfície dos dendritos é recoberta pelas chamadas espículas, que são pequenas protusões que estabelecem numerosas conexões sinápticas axonais e promovem aumento da área da superfície sináptica) e axônio.
  • os neurônios têm somente um axônio!!! E esse axônio origina – se do cone de implantação, que fica no soma. Além disso, cada axônio termina numa estrutura arborizada chamada de telodendro. E cada ramo terminal do telodendro tem uma terminação dilatada chamada de terminal sináptico.

Tipos de Neurônios

  • Neurônios multipolares: são aqueles que possuem muitos dendritos, mas apenas um único axônio. Eles existem nas células piramidais do córtex cerebral (o soma tem formato de pirâmide) e nas células de Purkinje do córtex cerebelar. Além disso, os neurônios multipolares podem ser subclassificados de acordo com o comprimento do axônio relativo à árvore dendrítica em: neurônios de Golgi tipo I (quando o axônio se estende além dos limites da árvore dendrítica) e neurônios de Golgi do tipo II (quando um axônio termina nas proximidades do corpo celular e não se estende além dos limites da árvore dendrítica).
  • Neurônios bipolares: são aqueles em que apenas um único axônio emerge de um lado do corpo celular. Eles estão presentes em estruturas sensoriais como retina, epitélio olfatório, sistemas vestibular e auditivo, etc.
  • Neurônios pseudo-unipolares: um único axônio se divide a uma curta distância do corpo celular, ou seja, é um prolongamento curto. Daí, esse axônio se divide em dois ramos: ramo periférico (que traz informação da periferia) e ramo central (que termina na medula espinal). Essas células são encontradas nos gânglios sensitivos de nervos cranianos e espinais.

Definições

  • feixes de axônios no SNC = tratos, fascículos, feixes ou lemniscos.
  • gânglio = agrupamento de neurônios
  • nervos, ramos ou raízes = organização dos axônios derivados de um gânglio
  • fenda sináptica = é o que separa o terminal pré-sináptico do corpo celular do neurônio pós-sináptico.

Metabolismo Cerebral

  • o cérebro não é capaz de muito metabolismo anaeróbico.
  • em condições normais, quase toda a energia usada pelas células cerebrais é fornecida pela glicose proveniente do sangue.
  • o transporte da glicose para dentro dos neurônios é independente de insulina!!! Então, em pacientes com diabetes grave, com secreção praticamente zero de insulina, a glicose ainda difunde-se facilmente para dentro dos neurônios.

Sinapses e Potencial de Ação

  • Há dois tipos de sinapses: química e elétrica. A maioria das sinapses que ocorre é a química.
  • Na sinapse química, é secretada uma substância neurotransmissora que pode atuar na seguinte forma: promove excitação, inibição ou modificar de alguma maneira a sensibilidade da célula. O neurotransmissor atua em proteínas de membrana.
  • Na sinapse elétrica, existem canais que conduzem eletricidade de uma célula para outra através das junções do tipo gap. Por essas junções passam íons do interior de uma célula para o interior de outra.
  • A sinapse química tem característica unidirecional, isto é, vai de um neurônio para outro, ou seja, do neurônio pré – sináptico para o neurônio pós – sináptico. Mas, as sinapses elétricas acontecem em todas as direções.

Substâncias Químicas que Funcionam como Transmissores Sinápticos

Elas podem ser os neurotransmissores (moléculas pequenas de ação rápida), ou neuropeptídeos (tamanho molecular muito maior, e em geral, de ação lenta). Os neurotransmissores (ação rápida) são os que induzem respostas mais agudas (transmissão de sinais sensoriais para o encéfalo e dos sinais motores do encéfalo para os músculos). Já os neuropeptídeos (ação lenta) provocam ações mais demoradas, como mudanças em longo prazo no número de receptores neuronais, abertura ou fechamento por longos períodos de certos canais iônicos e, possivelmente, também as mudanças em longo prazo no número e tamanho de sinapses.

  • Exemplos de neurotransmissores: acetilcolina, norepinefrina, epinefrina, dopamina, serotonina, histamina, GABA, glicina, glutamato, aspartato, óxido nítrico.
  • acetilcolina: geralmente tem efeito excitatório. Mas, no caso de algumas terminações nervosas parassimpáticas periféricas, ela tem efeito inibitório, como a inibição do coração pelo nervo vago.
  • norepinefrina: provavelmente se liga a receptores excitatórios, mas, ao contrário, em poucas áreas, liga – se a receptores inibitórios.
  • dopamina: secretada por neurônios que ficam na substância negra. Geralmente, tem efeito inibitório.
  • glicina: secretada principalmente nas sinapses da medula espinhal. Atua sempre como neurônio transmissor inibitório.
  • GABA: atua sempre como neurônio transmissor inibitório.
  • serotonina: inibe as vias da dor na medula espinhal, e sua ação inibitória nas regiões superiores do SN auxilia no controle do humor do indivíduo, possivelmente até mesmo provocando o sono.
  • óxido nítrico: secretado em regiões responsáveis por comportamento de longo prazo e pela memória. O óxido nítrico não é formado e armazenado em vesículas no terminal pré-sináptico como os outros neurotransmissores. Ele é sintetizado quase instantaneamente conforme sua necessidade, e então é liberado segundos depois de ter sido produzido.

A maioria dos efeitos dos neurotransmissores tem o sentido de aumentar ou diminuir a condutância através dos canais iônicos. Por exemplo, aumentar a condutância dos canais de sódio.

  • Exemplos de neuropeptídeos: hormônios (prolactina, vasopressina, ocitocina, LH, gastrina, angiotensina II, etc).
  • eles são liberados em quantidades bem menores do que os neurotransmissores. Isto ocorre porque, os neuropeptídeos têm, geralmente, uma potência de mil vezes ou mais do que os neurotransmissores de molécula pequena. Outra característica importante dos neuropeptídeos é que estes, por vezes, provocam ações muito mais prolongadas.

Potencial de Ação

Potencial de Ação

Potencial de Ação

  • quando um potencial de ação chega a um terminal pré-sináptico, a despolarização de sua membrana faz com que um pequeno número de vesículas libere moléculas de neurotransmissores na fenda sináptica. A liberação dessas moléculas, por sua vez, provoca uma mudança imediata nas características de permeabilidade da membrana neuronal pós-sináptica, o que leva à excitação ou inibição do neurônio pós-sináptico, dependendo das características do receptor neuronal.
  • a membrana pré-sináptica possui um grande número de canais de cálcio dependentes de voltagem. Quando um potencial de ação despolariza a membrana pré-sináptica, estes canais de cálcio se abrem e permitem a passagem de inúmeros íons cálcio para dentro do terminal pré-sináptico. A quantidade de substâncias transmissora que é então liberada na fenda sináptica é diretamente proporcional ao número de íons cálcio que entram.
  • quando canais catiônicos se abrem e permitem a entrada de íons sódio carregados positivamente, as cargas positivas destes íons irão, por sua vez, excitar o neurônio. Portanto, a substância transmissora que abre canais catiônicos é chamada de transmissor excitatório. Por outro lado, a abertura de canais aniônicos permite a passagem de cargas elétricas negativas, o que inibe o neurônio. Deste modo, as substâncias transmissoras que abrem esses canais são chamadas de transmissores inibitórios.
  • o potencial de repouso dos neurônios é mais positivo do que das outras células excitáveis, porque assim o neurônio tem uma excitabilidade maior do que elas. Se o potencial de repouso de uma célula é muito negativo, ela é menos excitável.
  • qualquer alteração no potencial, em qualquer parte do corpo celular, induz a uma alteração quase que exatamente igual no potencial em todos os outros pontos do corpo celular.
  • quando os canais de sódio se abrem, por causa de um neurotransmissor que age em um receptor excitatório, o potencial de membrana fica mais positivo, pois o sódio entra no interior do neurônio. Este aumento positivo da voltagem a partir do potencial normal da membrana em repouso – ou seja, para um valor menos negativo – é chamado de potencial excitatório pós-sináptico (ou PEPS), poque, se este potencial aumentar até o limiar na direção positiva, irá provocar um potencial de ação no neurônio pós-sináptico, desta forma, excitando – o. Dependendo do PEPS alcançado, se ele chegar a alcançar o limiar de excitação, um potencial de ação é gerado.
  • o potencial de ação não se inicia nas regiões adjacentes às sinapses excitatórias. De fato, o potencial é deflagrado no segmento inicial do axônio, ponto em que o axônio sai do corpo celular. A principal razão para que o potencial de ação tenha origem nesta região é que o corpo celular, tem relativamente poucos canais para sódio dependentes de voltagem em sua membrana, o que torna difícil que o PEPS promova a abertura de uma certa quantidade de canais de sódio necessária para disparar o potencial de ação. Ao contrário, a membrana do segmento inicial tem uma concentração sete vezes maior de canais para sódio dependentes de voltagem do que o corpo celular, e sendo assim, pode gerar um potencial de ação com muito mais facilidade do que este. Uma vez disparado o potencial de ação, ele se propaga perifericamente ao longo do axônio e, normalmente, também retrogradamente em direção ao corpo celular.
  • diversos terminais pré-sinápticos são normalmente estimulados ao mesmo tempo. Embora estes terminais estejam distribuídos por áreas amplas e distantes presentes no neurônio, seus efeitos ainda podem ser somados; ou seja, os potenciais podem se somar a outros até que a excitação neuronal ocorra. Este efeito é chamado de somação espacial.
  • quando descargas sucessivas de um único terminal pré-sináptico, se ocorrerem rápido o suficiente, podem ser adicionadas umas às outras; ou seja, podem se “somar”. A este tipo de somação chama -se somação temporal.
  • se um PIPS está tendendo a promover o decréscimo do potencial de membrana para um valor mais negativo, enquanto um PEPS tende a aumentar o potencial ao mesmo tempo, estes dois efeitos podem se anular completa ou parcialmente.
  • a somação do potencial pós-sináptico é excitatória, mas não se eleva tanto a ponto de alcançar o limiar para o disparo do neurônio pós-sináptico. Quando isto ocorre, o neurônio é dito estar sendo facilitado. Ou seja, o seu potencial de membrana está mais próximo do limiar de disparo do que o normal, mas não ainda no nível do disparo. Consequentemente, outro sinal excitatório que chegue no neurônio de alguma outra fonte pode, então, excitá-lo muito facilmente.
  • se há um grau maior de excitação do que de inibição em um neurônio num dado instante, então se diz que este é um estado excitatório. Por outro lado, se há mais inibição do que excitação, então se fala em estado inibitório.
  • quando as sinapses excitatória são repetidamente estimuladas numa velocidade alta, o número de descargas do neurônio pós-sináptico é inicialmente muito alto, mas a taxa de disparo começa a diminuir progressivamente nos próximos milissegundos ou segundos. Este fenômeno é chamado de fadiga da transmissão sináptica. O desenvolvimento da fadiga é um mecanismo protetor contra a atividade neuronal excessiva. O mecanismo de fadiga consiste, principalmente, na exaustão total ou parcial dos estoques de substância transmissora nos terminais pré-sinápticos.

Excitação na Membrana Pós-Sináptica

A membrana pós-sináptica se excita quando ocorre um dos seguintes eventos:

  • abertura dos canais de sódio, permitindo o fluxo de um grande número de cargas elétricas positivas para o interior da célula pós-sináptica. Quando o sódio entra, o potencial de repouso fica mais positivo, e isso possibilita que seja atingido o nível limiar para que ocorra a excitação neuronal. Esse é o mecanismo mais frequente para induzir um potencial de ação.
  • condução reduzida através dos canais de cloreto ou potássio, ou de ambos. Isso faz o potencial de repouso ficar mais positivo, pois há menos entrada de íons cloreto dentro da célula, e também menos saída de íons potássio! Se o potencial de repouso fica mais positivo, há o desencadeamento para surgir o potencial de ação.
  • mudanças no metabolismo interno no neurônio pós-sináptico também podem ocasionar excitação da célula. Um exemplo, seria o aumento de números de receptores excitatórios na membrana, ou a diminuição do número de receptores inibitórios na membrana.

Inibição na Membrana Pós-Sináptica

A membrana pós-sináptica se inibe quando ocorre um dos seguintes eventos:

  • abertura de canais de íon cloreto na membrana neuronal pós-sináptica, pois a entrada de cloreto tornará mais negativo o potencial de repouso, e isto tem um caráter inibitório.
  • aumento na condutância de íons potássio para fora dos neurônios, pois a saída de íons potássio também tornará mais negativo o potencial de repouso.
  • mudanças inversas das já descritas anteriormente no metabolismo interno no neurônio pós-sináptico.
  • as sinapses inibitórias induzem principalmente a abertura de canais de cloreto.
  • a abertura dos canais para potássio irá permitir que os íons potássio carregados positivamente se dirijam para o exterior, o que tornará o potencial de membrana, no interior do neurônio, mais negativo do que o normal. Desta forma, tanto o influxo do cloreto quando o efluxo do potássio aumentam o grau de negatividade intracelular, o que é chamado de hiperpolarização. Este fenômeno inibe o neurônio por estar o potencial de membrana ainda mais negativo do que o potencial intracelular normal. Assim, um aumento na negatividade para além do nível do potencial de membrana normal no estado de repouso é chamado de potencial inibitório pós-sináptico (PIPS).

Inibição Pré-sináptica

  • outro tipo de inibição frequentemente ocorre nos terminais pré-sinápticos, antes mesmo que o sinal neural alcance a sinapse. Este tipo de inibição, chamada de inibição pré-sináptica, ocorre da seguinte maneira: a inibição pré-sináptica é causada pela liberação de uma substância inibitória sobre os terminais nervosos pré-sinápticos, antes mesmo que estes terminais atinjam o neurônio pós-sináptico. Na maioria das vezes, o neurotransmissor inibitório é o GABA. Este neurotransmissor tem um efeito específico, que é o de abrir canais aniônicos, permitindo a difusão de um grande número de íons cloreto no terminal nervoso. As fibras nervosas adjacentes, frequentemente, inibem mutuamente umas às outras, o que minimiza o espalhamento lateral e a mistura de sinais nos tratos sensoriais.

Classificações das Sinapses

  • sinapses axo-espinosas: quando os terminais do axônio estão voltados para uma espícula dendrítica.
  • sinapses axo-dendríticas
  • sinapses axo-somáticas
  • sinapses axo-axônicas

Células da Glia

Células da Glia

  • as células gliais são aquelas que fornecem aos neurônios um suporte estrutural e mantêm as condições locais para a função neuronal.
  • os tipos de células gliais são: astrócitos, oligodendrócitos e células de Schwann e células da microglia

Astrócitos

  • a função dos astrócitos é envolver os neurônios e os prolongamentos neuronais em áreas disponíveis de bainha de mielina, e formam a matriz estrutural para o sistema nervoso.
  • classificados em: astrócitos fibrosos e astrócitos protoplasmáticos. São células cujas expansões terminais são chamadas de pés terminais. A íntima associação de astrócitos e capilares do encéfalo sugere uma função na regulação do metabolismo encefálico.
  • astrócitos fibrosos: principalmente na substância branca. Eles possuem longos prolongamentos delgados com poucas ramificações.
  • astrócitos protoplasmáticos: principalmente na substância cinzenta. Eles possuem prolongamentos mais curtos com muitas ramificações curtas.
  • os capilares são sustentados de todos os lados pelos pés gliais, que são pequenas projeções das células gliais que ficam ao seu redor, estendendo – se por toda a superfície das capilares e sendo responsáveis pelo suporte físico para impedir uma dilatação exagerada dos capilares no caso de pressão sanguínea alta no seu interior.

Oligodendrócitos e Células de Schwann

  • menores que os astrócitos. Possuem núcleos irregulares e densamente corados.
  • uma das funções é a mielinização axonal: os prolongamentos de oligodendrócitos envolvem os axônios e formam uma cobertura semelhante a uma bainha. A mielinização nos axônios periféricos é feita pelas células de Schwann, mas as dos centrais é feita pelos oligodendrócitos.
  • os lugares onde não tem envolvimento dos prolongamentos dessas células gliais são chamados de nodos de Ranvier, e os lugares que tem a bainha de mielina chamam – se internodos.
  • os nodos de Ranvier são espaços descobertos de mielina no axônio. Essa região contém uma alta concentração de canais de sódio voltagem – dependente, essenciais para a condução saltatória do potencial de ação. Durante a condução saltatória nos axônios mielínicos, o potencial de ação “salta” de um nodo para o outro mais próximo.

Células da Microglia

  • células derivadas do mesoderma;
  • função primária: fagocitose;
  • são células protetoras imunológicas do encéfalo e da medula espinal.
  • elas interagem com neurônios e astrócitos e migram para locais de neurônios mortos onde elas proliferam e fagocitam células mortas.

Visão Geral do Sistema Nervoso

  • dividido em sistema nervoso central (encéfalo e medula espinal), sistema nervoso periférico (nervos periféricos) e sistema nervoso autônomo (simpático e parassimpático).

Anatomia Geral do Sistema Nervoso Central: Meninges e Vascularização

Meninges

  • o SNC é envolto pelas três meninges: durá-máter (camada externa firme), aracnóide-máter (camada média delicada) e pia-máter (camada interna firmemente aderida à superfície do encéfalo).

Dura-Máter

  • formada por tecido conjuntivo denso.
  • consiste em uma camada periosteal externa e uma camada meníngea interna. A camada periosteal é firmemente fixada ao crânio, e representa o periósteo. A camada meníngea está em íntimo contato com a aracnoide-máter e é contínua com a dura-máter espinal. A superfície interna (camada meníngea), e na dura-máter do canal vertebral, são revestidas por um epitélio simples pavimentoso de origem mesenquimatosa.
  • a dura-máter forma os septos: foice do cérebro, tentório do cerebelo, foice do cerebelo e o diafragma da sela. A foice do cérebro se projeta caudalmente entre os dois hemisférios cerebrais. O tentório do cerebelo reveste e separa o cerebelo na fossa posterior das partes posteriores dos hemisférios cerebrais. O diafragma da sela cobre a fossa hipofisial, na sela turca do osso esfenóide. Há uma abertura no centro do diafragma da sela, através da qual passa o infundíbulo, conectando a hipófise com a base do encéfalo, bem como com vasos acompanhantes.

Aracnoide-máter

  • ela fica contra a superfície interna da dura-máter, mas não é aderente a ela. A partir de sua superfície interna, processos ou trabéculas finas estendem – se para baixo, atravessam o espaço subaracnoideo e ficam contínuos com a pia-máter. A aracnoide-mater situa- se contra a dura-máter e não penetra nos sulcos ou fissuras do encéfalo, exceto na fissura longitudinal, entre os dois hemisférios cerebrais.
  • ela é formada por tecido conjuntivo sem vasos sanguíneos e suas superfícies são todas revestidas pelo mesmo tipo de epitélio simples pavimentoso de origem mesenquimatosa, igual à dura-máter. A aracnoide forma em alguns locais certas expansões que perfuram a pia-máter e vão fazer saliências em seios venosos, onde terminam como dilatações fechadas: as vilosidades da aracnoide. A função destas vilosidades é transferir líquido cefalorraquidiano para o sangue.

Pia-máter

  • membrana fina e delicada que reveste intimamente a superfície do encéfalo. Segue os contornos do encéfalo, entrando nos sulcos e fissuras em sua superfície e também se aplica intimamente às raízes dos nervos cranianos em suas origens.
  • ela é altamente vascularizada e aderente ao tecido nervoso (sem manter contato com as células nervosas). Os vasos sanguíneos penetram no tecido nervoso por meio de túneis revestidos por pia-máter, os espaços perivasculares.

Espaços entre as Meninges

  • espaço extradural: entre a dura-máter e o crânio. Este espaço em potencial pode tornar – se um espaço real cheio de líquido quando um evento traumático resulta em hemorragia vascular. O sangramento no espaço extradural por ruptura de uma artéria meníngea ou uma laceração de seio venoso dural resulta em hematoma extradural. O sangramento por laceração de uma veia quando esta entra em um seio venoso dural resulta em hematoma subdural.
  • espaço subaracnoideo: profundamente à aracnóde-máter está o único espaço cheio de líquido de ocorrência natural associado às meninges. Tal condição deve-se ao fato de que a aracnoide-máter está unida à superfície interna da dura-máter e não segue o contorno do encéfalo, enquanto a pia-máter, estando contra a superfície do encéfalo, segue de perto os sulcos e fissuras de sua superfície. Cria-se portanto um espaço estreito, que é o espaço subaracnoideo, entre essas duas membranas. Esse espaço envolve o encéfalo e a medula espinal, e, em certos locais, aumenta de volume em áreas expandidas (cisternas subaracnoideas), que contêm líquido cerebroespinal e vasos. O LCE retorna ao sistema venoso através das vilosidades aracnoideas. Estas se projetam como grumos (granulações aracnoideas) no seio sagital superior, que é um seio venoso dural.
  • espaço peridural: a dura-máter que envolve a medula espinal é separada do periósteo das vértebras pelo espaço peridural. Este espaço contém veias de paredes muito delgadas, tecido conjuntivo frouxo e tecido adiposo.

Irrigação

Polígono de Willis

Polígono de Willis

  • o encéfalo recebe uma irrigação arterial de dois paredes de vasos: as artérias vertebrais e as carótidas internas. Elas são interconectadas na cavidade do crânio e formam o círculo arterial do cérebro (de Willis). As duas artérias vertebrais entram na cavidade do crânio através do forame magno e, em posição imediatamente inferior à ponte, fundem – se para formar a artéria basilar. As duas artérias carótidas internas entram na cavidade do crânio através dos canais caróticos, a cada lado.
  • do arco da aorta partem o tronco braquiocefálico, carótida comum esquerda e subclávia esquerda. Da subclávia esquerda parte a artéria vertebral esquerda, e da subclávia direita parte a artéria vertebral direita. Do troncobraquiocefálico parte a carótida interna direita, e da carótida comum esquerda parte a carótida interna esquerda.
  • as duas artérias vertebrais (direita e esquerda) se juntam para formar a artéria basilar. Da artéria basilar parte a artéria cerebral posterior (dois ramos). Depois vem a artéria comunicante posterior ligando a cerebral posterior com a artéria cerebral média e cerebral anterior (as duas são ramos da comunicante posterior). Daí, as duas cerebrais anteriores se juntam através da artéria comunicante anterior. Ler isso sem acompanhar o desenho ai em cima é missão impossível!
  • a artéria oftálmica parte da carótida interna direita.

Transportando o polígono de Willis pra uma visão do cérebro, veremos que ele irriga as seguintes partes do cérebro:

Irrigação do Cérebro

Irrigação do Cérebro

Drenagem

  • redes de pequenos canais venosos levam a veias cerebrais maiores, veias cerebelares e veias que drenam o tronco encefálico e, finalmente, desembocam nos seios venosos da dura-máter. Estes espaços são revestidos por endotélio entre as camadas periosteal externa e meníngea interna da dura-máter e finalmente levam às veias jugulares internas. Também desembocam nos seios venosos as veias diploicas e as emissárias. As veias emissárias não têm válvulas! Elas podem levar infecção para a cavidade do crânio.
  • os seios da dura máter incluem: sagital superior, sagital inferior, o reto, o transverso, o sigmoideo e o occipital, a confluência dos seios e os seios carvernoso, esfernoparietal, petroso superior, petroso inferior e o plexo basilar.

Fluxo Sanguíneo

  • os três fatores mais importantes que aumentam o fluxo sanguíneo cerebral são: concentração de CO2, H+ e O2.
  • quando o CO2 aumenta no fluxo sanguíneo cerebral, ele liga – se primeiro à água nos fluidos corporais para formar ácido carbônico, que se dissocia para liberar íons hidrogênio. Estes íons hidrogênio, então, provocam a vasodilatação dos vasos cerebrais.
  • o fluxo sanguíneo cerebral permanece praticamente constante, ou seja, ele se auto regula. Mesmo quando a pressão arterial está elevada, ele consegue se manter numa faixa quase constante. É claro que, em condições de hiper/hipotensão extremas, esse fluxo varia.
  • quando a pressão arterial média aumenta agudamente  para um nível excepcionalmente alto, como durante um exercício extenuante ou durante outros estados de atividade circulatória excessiva, o sistema nervoso simpático normalmente provoca vasoconstrição das artérias cerebrais grandes e de tamanho intermediário o suficiente para impedir a pressão alta de chegar aos vasos sanguíneos menores do cérebro. Isso é importante para evitar AVC.
  • a taxa metabólica total da matéria cinzenta cerebral, onde ficam os corpos celulares dos neurônios, é cerca de 4 vezes maior do que da maior do que a da matéria branca; correspondentemente, o número de capilares e a taxa de fluxo sanguíneo também são cerca de 4 vezes mais altos.

Líquido Cefalorraquidiano

Circulação do LCE

Circulação do LCE

  • o líquido cefalorraquidiano está presente nos ventrículos cerebrais, nas cisternas ao redor do encéfalo e no espaço subaracnoide, ao redor tanto do encéfalo, quanto da medula espinal. Sua principal função é proteger o cérebro dentro da sua caixa óssea. Ele também permite a remoção de resíduos metabólicos através da drenagem contínua das cavidades ventriculares e do espaço subaracnoideo.

Ventrículos Cerebrais

Ventrículos Cerebrais

Ventrículos Cerebrais

  • ventrículos cerebrais são cavidades no interior do cérebro. Eles são quatro: dois ventrículos laterais, terceiro e quarto ventrículos.
  • a superfície dos ventrículos cerebrais e o canal central da medula espinal são revestidos pelo epêndima, que é um epitélio simples cúbico. O epêndima tem dois tipos celulares: células ependimárias  e tanicitos, que são células ependimárias especializadas.
  • plexo coroide: as células do plexo coroide são células que se diferenciaram do teto corioide, que é uma estrutura que surge durante o desenvolvimento embrionário no teto do terceiro e quatro ventrículos, a partir de células ependimárias, quando essas entram em contato com as meninges que são altamente vascularizadas. Entre as células do plexo coroide há junções de oclusão.
  • os plexos coroides dos ventrículos laterais, terceiro e quatro ventrículos produzem o líquido cerebroespinal (LCE).

Circulação do LCE

  • ele é produzido (principalmente) nos plexos coroides. Daí, ele segue dos ventrículos laterais para o terceiro ventrículo. Lá, uma quantidade mínima de líquido é adicionada, e depois segue para baixo através do aqueduto de Sylvius para o quatro ventrículo, e aí mais uma pequena quantidade é adicionada. O líquido sai do quarto ventrículo através de três pequenas aberturas: os dois forames laterais de Luschka e um forame medial de Magendie, adentrando a cisterna magna, que é um espaço liquórico que fica por trás do bulbo e embaixo do cerebelo (ver duas imagens a cima!). Essa cisterna magna é contínua com o espaço subaracnoide que circunda todo o encéfalo e a medula espinal. Da cisterna, quase todo o LCE flui pra cima, pelo espaço subaracnoide. Do espaço subaracnoide, o LCE entra e passa por vilosidades aracnoide múltiplas que se projetam para o seio venoso sagital grande e outros seios venosos do prosencéfalo. Ou seja, o líquido em excesso é drenado para o sangue venoso.

Produção do LCE

  • a secreção de líquido para os ventrículos pelo plexo coroide depende principalmente do transporte ativo de íons sódio através das células epiteliais que revestem o exterior do plexo. Os íons sódio, por sua vez, puxam consigo gandes quantidades de íons cloreto também, e os dois aumentam a quantidade de NaCl osmoticamente ativo no LCE, o que, então, causa o transporte osmótico quase imediato através da membrana, constituindo – se, desta forma, na secreção liquórica.

Hidrocefalia

  • há dois tipos: não comunicante, e comunicante.
  • tipo não-comunicante: bloqueio do aqueduto de Sylvius, devido ao fechamento do aqueduto durante a embriogênese, ou por causa de um tumor cerebral. O volume dos ventrículos laterais e terceiro aumentam muito, comprimindo o cérebro contra o crânio.
  • tipo comunicante: bloqueio do fluxo nos espaços subaracnoides ao redor das regiões basais do encéfalo ou pelo bloqueio das vilosidades aracnoides onde o líquido seria normalmente absorvido pelos seios venosos.

Barreiras Hematoliquórica e Hematoencefálica

  • barreira hematoliquórica: entre o sangue e o liquor. Há junções de oclusão no epitélio do plexo corioideo, que impede a passagem do liquor produzido para o sangue.
  • barreira hematoencefálica: entre o sangue e o encéfalo. As células endoteliais não são fenestradas, então há passagem apenas de glicose e algumas outras moléculas selecionadas. Mas, a maioria das substâncias são barradas, as mais importantes são as drogas. Se essa barreira é rompida, o fluido tecidual se acumula no tecido nervoso, causando o edema cerebral. Externamente ao revestimento endotelial dos capilares, existe uma lâmina basal, e, externamente a essa lâmina, estão os pés terminais dos astrócitos. Embora os pés terminais pericapilares dos astrócitos não sejam parte da barreira hematoencefálica, eles contribuem para sua manutenção através do transporte de líquido e íons do espaço extracelular perineuronal para os vasos sanguíneos.
Referências
DRAKE, R. et alli; (2005). p. 782 a 800. Gray's Anatomia para Estudantes. 3a tiragem.
GUYTON & HALL; (2006). 555 a 571 e 761 a 770. Tratado Fisiologia Médica. 11a Edição. Elsevier. 
KIERSZENBAUM, A; (2008). p. 223 a 252. Histologia e Biologia Celular - Uma introdução à patologia. 2ed.